Aegyptopithecus zeuxis (Catarrhini, Propliopithecidae)

Craniodental Sexual Dimorphism in Aegyptopithecus.

比較的小さなサンプル数に依存した先行研究 (6, 7) では、原腸類の犬歯、前顎、下顎コーパスサイズにおける性的二型が報告されている。 この25年間のファユム地域での研究によって蓄積されたプロプリオピテクス化石の膨大なコレクションのおかげで，A. zeuxisにおける頭蓋歯型の二型の大きさをより正確に評価することができるようになった． CGM 85785 の頭蓋の幅と長さは、始新世後期のカタロニア人である Catopithecus browni と最も保存状態のよい A. zeuxis の雄頭蓋 (CGM 40237) の値の中間であった。 CGM 85785はCGM 40237の≈70%程度の大きさであり、後者はA. zeuxisの他の雄の脾臓の大きさよりもさらに小さい。 もう一つのゼウキクサの雌の部分頭蓋は砕けて壊れているが、顔の大きさはCGM 40237とCGM 85785のほぼ中間で、脳底部の大きさは非常によく似ている。 CGM 85785はこれまでに知られているA. zeuxisのすべての個体よりも頭蓋の寸法が小さいので、この新しい標本は、IおよびM石材店のすべてのプロプリオピテクス標本をPropliopithecus chirobatesとA. zeuxisという2種の中に収容できるかという疑問を提起する（後述）7)。

下臼歯と大臼歯の寸法の二変量プロット（図2）は、P. chirobatesの比較的まとまった集団（I採石場に限定）とAegyptopithecusのより多様で分散した分布を示し、この中で下臼歯1（m1）およびm2寸法に関する変動係数は、最も二型の現存のヒト科動物のそれをも上回っている(8)。 それにもかかわらず、犬歯と第三下臼歯の面積をm2の面積に対して二変量プロットしたところ、アイプトピテクス標本の中には、単一の高度二型種の雄と雌を表すものとして最もよく説明される明瞭なクラスターが認められた（Fig.2)。 このパターンは、より若い後期中新世の中国禄豊のルフェンピテクスのサンプルで観察されたものと似ており、間違いなく、高いレベルの後鼻の性的二型を特徴とする単一種を記録している(9)。 また、他の中新世カタリナ類でも同様に高い後生的性分化が確認されているが(8, 10)、これらのケースは長い間議論の的となっている(11, 12)。

A. zeuxisとP. chirobatesのln canineまたはp3面積（x軸）対ln m2面積（y軸）の二変量プロット。

様々な理由から、我々はIおよびM採石場からのAegyptopithecus個体の分布について、単一種による説明を好んでいる。 第一に，2つのAegyptopithecusのクラスター内の変動は，比較的まとまったP. chirobatesの集合体内で観察できる変動よりも概して小さく，m1-2寸法の変動係数（cVs）（m1l, 5.1; m1w, 6.2; m2l, 6.4; m2w, 5.3; all n = 15）が，時間の平均化が可能であるにもかかわらず現存のカタリ派標本の限界内に十分に収まっていることである。 第二に、2種のアイエジプトピテクス種のうち、一方が比較的優美な犬歯とp3、他方が比較的大きく頑丈な犬歯と下顎前歯3（p3s）を持っていた可能性は低いと考えられる（図2において、小さいクラスターの犬歯面積はp3面積より一貫して小さいが、大きいクラスターでは犬歯面積はp3面積と同等か大きいことに注意されたい）。

Aegyptopithecusの近縁種で形態的に区別できない同サイズの2種が同じ地域に共存し、両種のサンプリングが二形性の推定を膨らませたという可能性もあるが、我々の考えでは、単一の大型プロプリオピテクス種、A.P.T.のみと結論づける方がより合理的であろう。 zeuxisはJebel Qatrani層のQuarry I/Mレベルで採集されており、時間平均がこの種の見かけ上の二型とサイズ変化を誇張した可能性があると結論づけた。 Quarry I と M は微妙に異なる層序レベルにあり、2つの地点はそれぞれかなりの時間的スパンを記録していることは確かである。 それにもかかわらず、A. zeuxisの雄と雌はm1、m2のいずれの地域でも重複しておらず、したがってA. zeuxisは、中新世のカタロニア語の化石記録では後にしか記録されないような、極端な後生的歯性二型（外挿により、おそらく体節の性二型）の最も早い証拠になるようである。 このようなパターンが高度な幹カタリ派、高度な幹または基底の冠カタリ派と様々な中新世のホミノイドの間に存在することは、冠カタリ派の最後の共通祖先が同様に高度な二型性を有していた可能性を高める。

CGM 85785の説明と比較

眼窩、前頭部、頸部

CGM 85785の比較的小さな眼窩開口は、A. zeuxisが長年考えられてきたように昼間の霊長類であることを明確に示しています。 CGM85785の眼窩間部は他のA. zeuxisの標本と同様に広く、眼窩の高さの約半分強である。 後方では眼窩間がかなり薄くなり、各眼窩の内壁は損傷しており、いずれの視神経孔の面積も算出できない。 眼窩間狭間は存在しなかったと思われる。 篩骨洞は存在しない。 眼窩後隔は脆弱ではあるがほぼ無傷であり、頸骨が提供する部分は拡大し大きくなっており、完全な眼窩後閉鎖を実現している。 両側の眼窩後中隔の前頭部成分は下方に拡大し、両側の翼状片領域は損傷しているが、同時代の Parapithecus grangeri (13) や現存のカタリナ霊長類 (14) のように、前頭部は灰錐とわずかに接しているようにみえる。 下眼窩裂は小さく、その輪郭は他のアエギプトピテクス属の個体に類似している。 眼窩下の左右には頬骨顔面孔があり、パラピテクスより比較的小さい。 右眼窩下には眼窩下孔が1つ、左眼窩下には2つ存在する。

Simons and Rasmussen (15) の方法で測定したCGM 85785の眼窩収束角は≈130-135°であった。 パラピテクス類のApidiumとParapithecusでは輻輳角は15-30°低く、有茎類Catopithecusでは4°から15°低い。 また、眼窩の前方化の程度もパラピテクスよりはるかに高い。 CGM 85785では眼窩の側縁はフランクフルト面からやや>90°に上昇しているが、パラピテクス (DPC 18651) ではこの角度は60-62°に近い (13)。

吻合部

P. grangeriや他の初期人類類同様に涙骨と孔が眼窩内に存在する。 腹側では上顎骨が顎骨と涙骨の間の腹側眼窩縁の一部を構成している。 他のA. zeuxis（DPC 8794など）やParapithecusと同様に鼻骨は長いが、全体的にCGM 40237などの雄ほど吻が突出しているわけでもない。 CGM 85785では眼窩高が鼻長の約90％であり、パラピテクスよりも比較的鼻が長くなっている。 後期始新世のカトピテクスやプロテオピテクスの標本が破損していたことから、これらの属はゼクシスと同程度の長さの鼻孔をもつことが示唆される。 CGM 85785の鼻孔はティアドロップ型で、パラピテクスよりもかなり深い。

前顎骨、上顎骨、口蓋骨

前顎骨は非常に大きく広い上行翼を持ち、既知の他のアイギプトピテクス個体に類似している。 しかし、後者とは異なり、ここではこの翼に中央孔がない。 口蓋面では前顎骨は比較的吻側尾側に伸長し、この部位が省略されているP. grangeriの前顎骨と比較すると、その伸長度は高い。 切歯孔は小犬歯の歯槽の後縁を結ぶ線よりかなり前方に位置する。 それぞれは縫合線で結ばれており、前顎骨と上顎骨の区切りを明確にし、犬歯歯槽まで横断する。 切歯と犬歯歯槽はよく保存され、中切歯のそれは側切歯のそれよりも大きく、霊長類に典型的に見られるように、密接に近似している。 しかし、P. grangeriのものと比較すると、I1-I2歯槽の大きさにはあまり差がない。 成犬歯は少なくとも生え始めていたが、根が十分に形成されていなかったのか、死後に脱落したようである。 CGM85785の両側には上顎第3小臼歯（P3）から上顎第3大臼歯（M3）が存在するが、第3大臼歯はM2のエナメル質基部ほどには萌出していない。 比較的未熟な個体のため、歯の摩耗はほとんど見られない。 歯の指標については、表1.

CGM 85785の上顎はDPC 8794やCGM 40237などのA. zeuxis標本に比べ背中心方向にはあまり高さがありません。 顎口蓋は他のA. zeuxisと同様にややアーチを描き、明瞭な後頭骨棘をもつ。 パラピテクスと比較すると、口蓋孔はそれほど大きくなく、明瞭であり、錐体突起は比較的側方に位置する。 口蓋面は後頭骨-灰峰骨の外形面に対して腹側に偏位しており（すなわち、顔はややクリンチ）、両面の角度は灰峰骨が損傷しているため計算は困難だが、おそらく150°から160°の間である。

後背部脳槽

この部分は歪みが少なく、保存されている。 側頭骨線は後方に走り、頭頂骨中央部では密接に近似しているが正中線では接触していないため、先に報告されたA. zeuxisや中新世のカタリ派VictoriapithecusやAfropithecusの個体のように前頭部の三角点や細長い矢状突起はない（16)。 さらに後方では側頭線が側方に分岐し、額縁紋の中央部に合流するが、CGM 40237のものと比較すると、その発達は不十分である。 この個体が亜成体であることを考えると、側頭筋や額筋の発達がそれほど大きくないことが予想されるが、別の成熟した女性個体（DPC 5401）も側頭線の発達が非常に弱く、前頭三角や矢状突起がない。

頭蓋内と脳

側頭部の破損による歪みや眼窩壁の破損はあるが頭蓋内は概ね良好な保存状態である。 小脳の傍小脳葉のための大きな弧状下窩があり、カモノハシ類に見られるような骨化した小脳内膜の痕跡はない(17)。 右眼窩縁と前頭骨に塑性変形があり、この歪みにより、特に側頭葉と前頭葉の領域で頭蓋内容積の再構成に若干の問題が生じた。

ほとんどの点でエンドキャスト（図3）の構造は先のAegyptopithecus zeuxisの再構成（18、19）と同様であった。 補正なしで計算すると、CGM 85785の頭蓋内容積は≈14.63 cm3、嗅球容積は0.088 cm3である。 頭蓋の外見上明らかな塑性変形は、三次元復元でもはっきりと確認することができる。 しかし、この歪みは推定される頭蓋内容積には比較的影響が少ない。 体積測定に対する歪みの影響を調べるために、正中線に沿って再構成の歪みの少ない左半分を抽出した。 この半分の体積は7.28 cm3であり、完全な補正後の体積は14.56 cm3であった。 同じ手法で嗅球の体積を推定したところ、0.102cm3とやや高い推定値となった。 頭蓋内容積の場合、その差は<0.5%であるが、嗅球の場合は16%である。 頭蓋内容積は14.6cm3、嗅球容積は0.102cm3という値は、標本の保存状態から見て正確な近似値であると考える

CGM 85785の頭蓋内容積はA. zeuxisの過去の推定値を大きく下回っている（図4）。 Radinsky (18) は当初，CGM 40237の部分復元内殻をもとに頭蓋内容積を30〜34 cm3と推定し，後にこれを27 cm3に減じた(20)． Simons (19) は同様に女性の部分頭骨 DPC 5401 から 27 cm3 の頭蓋容量を求めたが、この推定は明らかに大きすぎる脳の腹側部分の部分復元に基づいていた。 DPC 5401の脳ケースの実寸はCGM 85785とほぼ同じであり、したがって両標本の容積はほぼ同じであるはずである。 CGM 40237の頭蓋内容積を高解像度CTスキャンで再解析したところ、20.5～21.8cm3となり、以前の解析ではこの大型男性個体の頭蓋容量を過大評価していたことが示唆された。 これはゴリラ（21）やオナガザル属のように頭蓋内容積が二形である種と同程度の大きさである。 また、CGM85785の嗅球容積の頭蓋内容積に対する比率はパラピテクス（22）のそれに近く、現生ストレプシス類の中では低い方であるが、嗅球はこのサイズの人類にとって特に小さいというわけではない。 4.

Fayum anthropoidsの頭蓋内容積と推定体重を現存の霊長類とツリートガリネズミのデータと比較した(40)。 P. grangeriとA. zeuxisのオスとメスの推定体重の範囲は、様々な骨格と歯の測定値から体重を予測するための方程式から導き出され、個々のプロットはこれらの平均推定値を示している。

Radinsky (18) とSimons (19) は（それぞれCGM 40237とDPC 5401の内胚葉で）吻側に位置する中心溝と頭頂間溝、尾側の末端は中横方向の月状溝の近くに位置していると同定している。 CGM 85785のエンドキャストでは、中心溝の明確な証拠がなく、浅い頭頂内溝は前頭葉に向かって吻側へ伸びている。 一次運動野と体性感覚野の境界は不明であるが、CGM 85785やその他のエンドキャストから、現生人類と比較して前頭葉が比較的拡張していないことが明らかである（文献23も参照のこと）。 後頭葉の境界には月状溝があり、一次視覚野が拡張されていたことが確認された。 Radinsky (18) とSimons (19) によって同定されたシルヴィアンと上側頭溝は、デジタル復元されたエンドキャストでは、おそらく頭蓋内の歪みのために、その経路をたどることが困難である。 パラピテクスとは異なり、側翼は聴牛に接触していない。 基本頭蓋に若干の歪みがあるが、腹鰭骨と聴神経外果はCGM 40237よりも良好に保存されている。 内頚動脈孔は大後頭孔前縁を横切る線の前方にあり、内頚動脈の肥大した前方枝は耳珠の周囲を通過している。 他の冠位類と同様、前部付属器腔は広く海綿状であるが、パラピテクスでは海綿状はほとんど認められない。 また、CGM 85785の腹部解剖の他の側面については、R. F. Kay, E.L.S., J. L. Ross (unpublished manuscript)が論じている。

CGM 85785の左側では、外耳道がCGM 40237のそれと似て、特に破断から守られている背中側でぼろい側縁を持っている。 右側はより不明瞭で、破損している。 Catopithecus (15), Parapithecus (13), Proteopithecus (24), および扁桃類に環状の外耳道が存在することから、これが人類学における原初の状態であり、冠型カタリ派における管状の状態が派生したものであることが説得的に立証されている。 エイプトピテクスの3標本（CGM 85785、CGM 40237、DPC 5401）では、鼓膜外縁の腹面はビーズ状かゴツゴツしているが、背面ではちょうど後鉤状突起と後鉤状孔の後方に鼓膜突起があり、側方に張り出しており、管状の聴孔が発達しつつあったことが示唆される。 Zapfe (25) は、Epipliopithecusの外耳道の発達が同様に腹側で不完全であることを報告している。 Proconsulでは、外耳道は短く、側縁は凹凸があり、側方に伸びるフランジ状の突起が背側に長くなっている(26)。

大あごの形態と下部歯列

I・M石器からの数点の大あごはA・ゼクシスに由来し、かなりの数がp3からm3までの下部歯列を含んでいる。 雌の大あごは雄の大あごに比べ明らかに小さく，咬筋もあまり発達していない． 雄の下顎骨の深さは，性差のある犬歯をもつ類人猿類に見られるように，一般に大きい(27)． 雌の大あごには切歯ソケットが残っていないが、CGM 85785の上顎切歯幅から判断すると、A. zeuxis雄に見られる中遠位前方切歯状態を雌も共有していたと思われる。 この比率は，P. chirobatesの比較的大きな切歯と対照的で，後者のタイプ標本（CGM 26923）やDPC 1069では，切歯（i1 + i2）面積とm1面積の比が0.73，A. zeuxis（DPC1112）では0.64であり，拡大した切歯ソケットから明確に判断することができる

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