Allopolyploidy
Evidence of Hybrid Speciation
Allopolyploid speciationは最もよく知られた雑種分化のルートである。 植物種の40-70%が倍数体であることを考えると、これは驚くべきことではない。 植物の倍数性についてのレビューによると、顕花植物の2〜4％、シダ植物の7％の種分化に倍数性が関与している（Otto and Whitton, 2000）。 最も身近な例は、人類が家畜化した多数の異倍体作物（小麦、綿花、タバコ、イチゴ、菜種など）であろう。 また、最近形成された同倍体種（＜1065＞200年前；例えば、Cardamina (Mandáková et al., 2013)、Mimulus (Vallejo-Marin et al., 2015)、Senecio (Abbott and Lowe, 2004)、Spartina (Ainouche et al, 2004b）、Salsola（Ayresら、2009）、Tragopogon（Soltisら、2004））、これらは雑種由来の遺伝的変化の種類に関する洞察を与えている（Matyášekら、, 2007; Lim et al., 2008; Tate et al., 2009; Ainouche et al., 2004a; Salmon et al., 2005、レビューはSoltis and Soltis, 2009も参照）
Allopolyploid speciationには、スコットランドにわずか140年前に導入されたMimulus monkey flowersに見られるような最近導入されて侵略された可能性がある種の交雑がしばしば関係しているようだ（Vallejo-Marin、2012；図2（A））。 Mimulus guttatusとMimulus luteusは、北米の原産地で交配すると、不妊で植生が活発な3倍体の子供が生まれる。 Mimulus peregrinusは、2つの移入種が共存するスコットランドに生息し、3倍体の雑種と同様に植物的に活発であるが、染色体の数が2倍（多倍体）であり、繁殖力が強い（Vallejo-Marin and Lye, 2013; Vallejo-Marin,2012)。 M. peregrinusの集団ゲノム配列決定により、ゲノムは2つの子孫からのモザイクであり、allopolyploidyは種の導入以来少なくとも2回独立して進化したことが確認された（Vallejo-Marin et al., 2015）
動物では、染色体数が偶数の種の過剰出現はないため、allopolyploid種分化はまれであると思われる（Otto and Whitton, 2000）。 一般に有性生殖動物では倍数体は珍しく、性染色体の存在や、用量補償（遺伝子産物を雌雄間でバランスさせる機構）が不適切で、倍数体ではバランスが悪くなるためと考えられる（Orr, 1990）。 しかし、魚類では多倍体は非常に一般的であり、繰り返し進化してきたように思われる（Leggatt and Iwama, 2003）。 このように、魚類は他の動物に比べて倍数体であることが多く、また、自然界では倍数体同士の交雑が頻繁に起こっていることから、魚類では倍数体がより一般的である可能性がある。 予想通り、動物における異倍体の例は、ナナフシ（Bacillus）や淡水産カタツムリ（Bulinus truncatus）のように単為生殖や自己複製を行うものが多い（Otto and Whitton, 2000）。 前述した明瞭な交尾コールを持つ灰色アマガエルも有性生殖するアロンプロイドの明確な例で、ハイブリッドコールに対するメスの嗜好性の進化はすぐに種分化につながる可能性があります。 動物における異倍体種分化の最も優れた証拠は、4倍体雑種のカイコガ（Bombyx mori × Bombyx mandarina）の実験室系統から得られている（Astaurov, 1969)。 これらの4倍体雑種は、実験室で「3倍体ブリッジ」戦略を用いて操作された。この戦略は、一方の種の希少で還元されない（2倍体）配偶子を他方の種の正常な半数体配偶子と融合させ、繁殖力のある4倍体雑種子孫を形成させるというものである。 これらのハイブリッドは人工的に作られたものであり、必ずしも別個の種を構成するものではないが、この例は動物における異倍数体への可能なルートを示している。 しかし、ハイブリッド種とされる種は幅広い生物種で劇的に増加しており、ハイブリッド種分化への多くのルートを示している。例えば、ハイブリッド酵母種における染色体再配列 (Greig et al., 2002) 、ハニーサックルマゴミバエ (Rhagoletis) のハイブリッドにおけるホスト選択シフト (Schwarz et al., 2002) などである。 2005）、バージン川における中間雑種イトウ（Gila seminude）の性能向上（Demarais et al., 1992）、ライン川の濁流における雑種カジカ（Cottus gobio group）の侵入（Nolte et al., 2005）、高山蝶（Lycaeides）の中間雑種における宿主植物の分岐と高度差（Gompert et al, 2013）、イギリス諸島におけるハイブリッドデイジーの同所的定着（Senecio squalidus）（James and Abbott, 2005）、Xiphophorusにおける交配由来の「剣尾」交尾信号（Schumer et al, 2006）、ハイブリッドHeliconiusチョウにおける翅色交尾キューの導入（Sanchez et al., 2015; Salazar et al., 2010）、ハイブリッドイタリアンスズメにおける遺伝子非互換性の選別と羽毛による交尾選択（Hermansen et al, 2014; Bailey et al., 2015）、南カリフォルニアにおけるロックエッジに適応した遺伝子型ハイブリッドPenstemon clevelandiiの確立（Straw, 1955; Wolfe et al., 1998）。
植物では、HHSの文書化された20以上の例があり（Rieseberg, 1997; Gross and Rieseberg, 2005）、砂漠ヒマワリの複数の雑種から最高の証拠がもたらされます（Helianthus: HHS）。 ヒマワリ（Helianthus annuus）とプレーリーヒマワリ（Helianthus petiolaris）の交雑により、少なくとも3種の砂漠適応型ホモプライム雑種が確立された。 Helianthus anomalus (Ungerer et al., 1998), Helianthus deserticola (Gross et al., 2003), Helianthus paradoxus (Welch and Rieseberg, 2002; Rieseberg et al., 2003a; 図2 (b)) である。 2つの親種からの変異の越境分離により、モザイク状のゲノム構成を持つ個体が生まれ、「雑種強勢」によって、子孫のできない極限環境でも存続できるようになったが、これは雑種化の共通の結果と思われる（Riesebergら、1999、2003b）。 実験室での交配により、砂漠の種に見られる染色体配置や侵襲的表現型（例えば、小さな葉のサイズ、種子休眠、高い乾燥・塩分耐性）を再現することができ、これはモザイクゲノム雑種種分化モデルの予測を支持する（Riesebergら, 2003a; Figure 2）。 これらの砂漠のヒマワリ種では、染色体再配列と生態学的隔離が定着の鍵であったようだ (Gross et al., 2007; Gross et al., 2003; Gross and Rieseberg, 2005, 2004) 。
Heliconius 蝶、特に Heliconius melpomene/cydno 種複合体は HHS の最も徹底的に調べられた事例の一つを提供するものだ。 H. melpomeneとH. cydnoは近縁で色彩が乖離しており、中央アメリカとアンデス北部で地理的に重なり合っている種である。 自然界では，生態学的（幼虫の寄主植物と成虫の食草の好みが異なる），高度的に，またF1雌の雑種不妊によって隔離されている（Jiggins, 2008にレビューあり）。 しかし，雑種の雄は繁殖力があり，戻し交配により種間の導入が促進される (Salazar et al., 2008)。 Heliconius huerippaはH. cydnoとH. melpomeneの推定雑種であり、色彩パターンは中間的で、H. melpomeneと地理的に接触し (Salazar et al., 2005) 、系統的には（核遺伝子配列とゲノムワイドマーカに基づいて）H. cydno種複合体に集まっている (Quek et al., 2010; Flanagan et al., 2004; Beltrán et al., 2007)。 野生では、H. huerippaは色彩パターンに基づく仲間選びによって子孫から隔離される（Mavarez et al.、2006）。 このことは、Heliconiusハイブリッドにおいて、少なくとも部分的な生殖的隔離が急速に進化する可能性を示唆している(Melo et al.、2009)。 H. huerippaのHHSシナリオの可能性を明示的に検証するために、空間的、個体ベースの多座進化モデルをカスタムで構築した（Duenez-Guzman et al.） このモデルは、最初の交雑が子孫種からの地理的な分離の長期間に続いている場合、H. heurippaの雑種起源の可能性を明確に支持した。
ゲノムの証拠は、H. huerripaが雑種形質種である可能性を示唆した。 遺伝子マッピングにより、H. heurripaとその子孫の間の色柄の違いの原因となる色柄の遺伝子座が特定された。 これらの色柄遺伝子座と色柄変異に関与しない中立領域にわたる集団ゲノム解析の結果、H. cydnoが優占する背景にはH. melpomene由来の対立遺伝子が比較的少なく、雑種のゲノム構成であることが明らかになった (Salazar et al., 2010)。 色彩パターン遺伝子座では、H. hueurippaは実験室の戻し交配でH. huerippaに似た色彩パターンを生み出したH. melpomeneとH. cydnoの対立遺伝子の組み合わせに対してホモ接合体であることが判明した。 これまでのデータはH. huerippaのHHSを支持しているが（ただし、批判はBrower, 2012参照）、H. heurripaで観察されるモザイク状のゲノム構成は、祖先の変異の選別が不完全であることにも起因していると考えられる（図1（d）参照）。 しかし、H. heurippaはほとんどのHeliconiusの色彩パターンとは異なり、他のHeliconius種には見られない独特の非模倣型色彩パターンを持っており、これが祖先型であった可能性は低いと考えられる。 さらに、H. cydno種複合体のもう一つのメンバーであるHeliconius timaretaから、ゲノム上の証拠から、同所的種であるH. melpomeneからの新しい翅色パターンの導入により、melpomene様カラーパターンを持つ繁殖的に孤立した新しいH. timaretaの系統が生まれたことが示されている (Dasmahapatra et al., 2012)。 実験室では、再構築されたH. timerata florencia色彩パターンを持つ戻し交配個体が、同じハイブリッド色彩パターンを持つメスに接近し求愛するオスを明らかに好み、ハイブリッド形質種分化の優れた事例となった（Sanchez et al.、2015；図2（b））。 ここでも、わずか数世代の交配で、交配の合図としても機能する警告色パターンの交配と導入により、ホモ接合で真に繁殖する雑種系統が確立されるようである。 これらの例は、進化の多様化における「魔法の形質」の有効性を示すとともに、適応放散における交雑の重要性を浮き彫りにしている
。