Angraecum Sesquipedale

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II.A. Sources of Evidence for Coevolution

共進化の研究は、進化一般の研究と同じアプローチで構成されています。 広範な分野と同様に、共進化の最初の証拠形式は、詳細な自然史の観察、生態学的相互作用を媒介する適応構造の多様性の記述、および集団や種間の比較から成っていた。

Charles Darwinは、「蘭が昆虫によって受精する様々な工夫」（1877）の中で、いかに複雑に種同士が適応し合い、いかに構造の複雑さが共進化によって説明できるかの最初の包括的説明を公表した。 ダーウィンは、さまざまなランの花の形と受粉媒介者を比較することで、花からうまく蜜を得るためには、特定のガの特徴が必要であり、それは実際にその専門の受粉媒介者が示す特徴であることを示した。 ランの花は、花粉媒介者を限定することで、交配を可能にする。 ダーウィンは、マダガスカル産のランAngraecum sesquipedaleの29cmの蜜腺を観察して、その長さの口吻を持つ受粉媒介者の存在を予言したほど、花と送粉者の形は対応しているのだ。 そのような蛾、Xanthopan morgani praedictaは、40年後に実際に発見された。

鱗翅目幼虫による植物利用のパターンの記述は、逃避と放射の共進化という概念に先行していた。 蝶の高等分類群では、多くの場合、一群の顕花植物を食草とする。 中には複数の植物群を食べるものもあるが、これらは近縁であったり、生化学的性質が類似していたりする傾向がある。 例えば、チョウ亜科のシロチョウの幼虫は、近縁のトウダイグサ科とアブラナ科を主食とする。 また、カラシ油配糖体や希少な脂肪酸を産生するアブラナ科の植物を食べるものもある。 これらの規則性は、植物の二次代謝産物がチョウの寄主決定に重要な役割を担っていることを示唆している。 これらの化合物が草食動物の行動に影響を与え、しばしば抑止力として働くことを考えると、二次化学は植物の逃避を可能にする重要な特徴を構成していたのかもしれない

共進化の示唆として、同種の個体群間の比較も行われている。 捕食者に対して不快感を示すシグナルと考えられるチョウのHeliconius eratoの色彩パターンは、中南米の個体群間で異なっている。 また、同じく嫌悪感を示す同属のH. melomeneの翅の色は、H. eratoと並行して地理的に変化しており、生活史や宿主の嗜好性が異なっていることが印象的である。 このパターンは、捕食者を同じくする餌生物種間の擬態の共進化の一例と考えられている。 ダーウィンと同時代のフリッツ・ミュラーは、2つの異なる属（イツナとティリジア）に属する食べられない蝶の翅型の類似性を説明するために、この特定の共進化のモデルを最初に提案した

ミュラーはまた、共進化のプロセスを研究するために数学的モデルを使用することを紹介した。 現代の数学モデルやコンピュータシミュレーションモデルには、集団遺伝学、量的遺伝学、進化ゲーム理論、最適化理論などが取り入れられていることがある。 数理モデルは、種間の相互作用のダイナミズムを記述し、どのような条件が共進化に有利かを判断するのに有用であることが証明されている。

生態的相互作用は通常「化石化」しないが、古生物学の記録の分析により、共進化の証拠がいくつか得られている。 例えば、オルドビス紀の捕食性頭足類の出現は、被食者側のいくつかの防御戦略（例えば、腹足類や有殻頭足類の強い彫刻や巻きつき、棘皮動物）の同時出現と関連しており、捕食者と被食者の間の拡散的共進化を示唆するものであった。 また、現存する種の化石を調べることで、ある種の相互作用の古さを知ることができるかもしれない。 植物の仲間には、敵植物を攻撃するダニを寄生させる構造（ドマティア）を持つものがある。 5500万年前の始新世の葉の化石から、現代の形態に似たドマティアが発見されている！

関連する分類群の相対年齢は、相関する共進化や共種分化を示すのに関係がある。 これらのプロセスは、一方のグループが他方よりはるかに古い場合、必然的に除外されるであろう。 関連群や相互作用に関連した適応の年代は，時間較正を行った系統樹から推定できることが多い（例えば，近似分子時計や幹群化石を利用する）。 深海の二枚貝とその栄養源である硫黄酸化細菌から得られた分子的証拠から、相互作用する生物群はともに約1億年前のものであることが示された。 この2つの系統は、その起源から密接に関連し、推定される系統樹の間に顕著な一致が見られることから、共産化したと思われる。 系統情報はまた、ある特徴が生態学的相互作用に対する適応なのか、それとも相互作用がない場合に存在する祖先の特徴なのかを調べる際にも関連する。

いくつかの例では、種の相互作用に影響を与える特定の遺伝子を記録することが可能であった。 H.H. Florは亜麻（Linum usitatissimum）にさび病Melampsora liniに対する抵抗性を与えるいくつかの遺伝子を見出した。 さび病の病原性は、一対一の関係で、一連の相補的な遺伝子によって決定される。 この研究は、植物病理学のパラダイムとなった遺伝子対遺伝子のモデル（セクションVI,A参照）にインスピレーションを与えた。 しかし、ほとんどの形質は、多くの遺伝子が関与する複雑な遺伝的基盤を持っている。 このような複雑な形質には、形質変異を遺伝的要素と環境的要素に分割する定量的遺伝学的アプローチが必要である。 このアプローチにより、相互作用に関連する形質の多くが遺伝的変異を持つこと、すなわち共進化の可能性があることが示された。 例えば、野生のパースニップ（Pastinaca sativa）とその最も重要な関連草食動物であるパースニップウェブワーム（Depressaria pastinacella）は、フラノクマリンと昆虫の解毒機構の進化によって共進化していると考えられている。 May R. Berenbaumは、フラノクマリンの生産と、この植物毒素群を代謝するwebwormの能力の両方における遺伝的変異を記録している

定量遺伝学は、形質間の相関を測定するためにも用いられる。 負の遺伝的相関の検出は形質間のトレードオフを示しており、ある形質の価値を高めるための選択が、相関する形質の価値の減少につながるようなものである。 トレードオフは、進化の制約、特に種が特化した理由を説明する上で、特に重要な意味を持つ。 エンドウアブラムシ（Acyrthosiphon pisum）のクローンを2つの作物（アルファルファとレッドクローバー）から採取し、採取した作物で飼育したところ、高い適応度を示した。これは局所適応を示唆している。 作物間の適応度の負の遺伝的相関は、ジェネラリストクローンの進化を制約する可能性がある。なぜなら、これらのクローンは作物に特化したクローンによってどちらの植物でも競争されるからである。

遺伝的変異と形質間の相関を測定することは、選択が作用しうる遺伝的状況についての情報を与える。 形質と適応度の相関は選択の形態と方向性を示唆する。 温室栽培のパースニップでは，数種のフラノクマリン濃度と種子着生の間に負の遺伝的相関が見られ，パースニップウェブワームがいない場合，化学物質の生産が繁殖にコストを課している可能性が示唆された。 これらの負の相関は圃場では検出されず、フラノクマリン類の存在は草食動物の存在下で適応度を高めることが示唆された。 私たちの最終的な興味は自然淘汰が野生でどのように働くかを理解することなので、このような研究は理想的には自然環境で行われるが、実験室では進化するバクテリアやバクテリオファージの集団などのモデルシステムを使用することができる

最後に、相互作用する種の研究は、一般的に単一のコミュニティの分析に基づいている。 しかし、ほとんどの種は多くの局所的な集団から構成されており、種とその相互作用の地理的な構造がますます重要視されるようになってきている。 相互作用の分布全体にわたって、生物学的・環境的要因の変動や地域個体群の特定の人口動態・遺伝的履歴の結果として、選択圧力のモザイクが観察される可能性がある。 ある地域は共進化のホットスポット、すなわち相互共進化の場であるが、他の地域では選択が一方向的であったり、どちらの種にも作用していない場合がある。 さらに、個体群間の遺伝子の流れによって、結果の地理的なばらつきが修正される。 その結果、個体群間の共適応の程度が異なることが予想される。 ある種の相互作用の動態を理解するためには、明らかに多くのコミュニティーと集団間プロセスの研究が必要である。

最近、長期の多人数研究の要件を満たすいくつかの事例が現れ、共進化の地理的モザイク理論の必要性を強くしている。 例えば、ニューサウスウェールズ州で研究されたLinumとMelampsora（先に言及）の抵抗性と病原性構造は、時に集団と時間を超えて劇的に変化する。 亜麻の感受性遺伝子型の頻度は、特定の亜麻さび病菌の地域頻度に影響を与えるが、さらにドリフト、絶滅、近隣の集団からの移動という要因も作用することが明らかにされた。 亜麻とさび病の地理的構造は相互作用の持続性を説明する上で不可欠な要因であることが証明された

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