Aphid Eggs

Aphid egg production

大部分のアブラムシは単為生殖ですが、ほぼすべての種のアブラムシが受精卵を産むことができます。

以下に説明するアブラムシの卵は、アブラムシ科（または「真のアブラムシ」）、Adelgidae（「ウーリー・コニファー・アブラムシ」と呼ばれることもある）、およびPhylloxeridaeを含むAphidoideaのものである。 アブラムシ科の種は周期的な単為生殖を行う。

アブラムシ類は有性卵（減数分裂）と無性卵（分裂卵）を交互に産むが、真のアブラムシ類の卵は交尾した雌のみが産む。

• なお、アブラムシの中には産卵が確認されていない種もあり、「不完全なライフサイクル」と表現されることもあります。

交尾して卵を産むアブラムシのメスは、一般的なアブラムシのメスであるビビパラ（生きた子供を産む形態）ではなく、オビパラ（産卵形態）として知られています。 下の写真は、シラカバアブラムシ（Symydobius oblongus）のオビパラ（中左）と、シラカバの軸芽に産み付けられた2個の卵（中右）である。 小さい2個体はおそらくオス。

アブラムシのなかには、地理的に寒い地域でのみ産卵するものがある。 例えば、Brachycaudus carduiはヨーロッパ大陸のプラム（Prunus）で性相を持つが、イギリスでは持たない。 Myzus ascalonicus, Myzus antirrhinii, Neotoxoptera formosanaなどの数種のアブラムシは性形を作らないので、卵を産むことは知られていない。

アブラムシの卵には様々なサイズ、色、形があるが（アブラムシの種による）、卵はアブラムシの同定には使われない。

Egg shape, color and distribution

アブラムシの卵は楕円形からノミ形まで様々で、支持体に接着されているか、糸で取り付けられています（adelgidやPineus piniの卵も同様です）。 最初の画像（下）は、Adelges cooleyiの卵がダグラス・ファーの針に糸でくっついているところであるが、母親の作る蝋毛の下にぶら下がっている。 2枚目の画像はマツヨイグサの卵の顕微鏡写真で、付着している糸が見える。

産卵されたばかりの卵は比較的明るい色をしており、成熟するにつれて黒っぽくなる。 下の写真（1枚目）はマツの針に産み付けられたCinara pineaの卵、（2枚目）は2つの成熟した卵（表面にロウがないことに注意）。

捕食者を避けるために、（すべてではないにしても）ほとんどのアブラムシは目立たない色の卵を作っています。

カーター&マスレン(1982)によると、Cinara piceicolaの卵は「最初に産まれたときはバターイエロー、その後ミーリーグレーになる」そうですが、その蝋の下で新しく産まれた卵は実はハニーイエロー、そして黒くなっていくのだそうです。

Colour

蝋の有無を無視すれば、産まれたばかりの卵の色は、灰色（下のDrepanosiphum platanoidis）、黄色、濃いオレンジ赤（下のLachnus roboris）のように様々で一般にはよく分かりません。

硬化した成熟アブラムシの卵は、蝋の被覆の程度によって、一般に茶色か黒、あるいは灰色である。

いくつかのアブラムシは、（母親が作る）ワックス「ウール」の下に卵を隠します。 下(1)は蝋の毛に覆われたPineus piniの2つの卵塊（Scots pine）、(2)はAdelges cooleyiの新鮮な卵（外皮が作る白い蝋の毛の下に糸で保持されている）です。

空間分布

アブラムシの卵の空間配置は種によって大きく異なる。 下(1)はCinara acutirostrisの卵が針に沿って一列に産み付けられたもの（傷ついた卵や不妊卵に注意）、(2)はCinara pini（これらの卵は小さいので一列には産み付けられません）です。

Adelges abietis（下）は葉の上で、まだ体内に卵を残したまま息を引き取る。

落葉性の宿主では、しばしば芽や近くに芽がある若い枝に卵が産み付けられる。 下図(1)はバラの蕾の周りに集合した成熟したMaculolachnus submaculaの卵（産卵後、卵膜がその場で死んでいることに注意）、(2)はRosa rugosaのChaetosiphon tetrarhodumの卵である。

Adelges laricis（下）は葉が出てくるところの塊に卵を産む。

多くのアブラムシは餌があるところの近くの隙間に卵を隠す。 下は（1）最近伸びたハシバミの軸芽の根元にあるMyzocallis coryliの卵の集合体、（2）Rhopalosiphum padiの卵（秋に軸芽と茎の間の狭い隙間に産みつけられる）。

Leather（1983）はこの場所には捕食者から十分に保護できる10-15個の卵が入るだけのスペースしかないと推定し、卵生後、最適でない場所の卵は捕食されるという密度依存の死亡率の時期があることを明らかにした。 捕食者にはクモや鳥などがいる（卵の捕食については後述）。

アブラムシの中には卵を餌から少し離れたところに置くものもいる。 画像（下）は、Drepanosiphum platanoidisの新しい卵と成熟した卵の混合で、餌場から離れた木の幹の低いところにある樹皮の隙間が好みの産卵場所です。

Lachnus roboris oviparaeは卵を隠さず、大きな枝に集まって大量の卵を生みつけます。 おそらく、最も重要な捕食者は、（ヌーの大群によってライオンがそうであるように）膨大な量の餌に「振り回される」のであろう。

最後に、少数の卵生、特にシーズン終盤の古くて傷んだ卵生が、非定型の場所に卵を産むが、これはこれらの卵が生き残る望みをほとんど与えないようである。 最初の画像（下）は、死にかけたDrepanosiphum platanoidisの卵形嚢が異常な場所に卵（新鮮なときは非常に青白く、蝋もない）を産んでいるところである。 この葉は間もなく落葉する。

Why aphids lay eggs

Aphids にとって、卵作りは主に寒さをしのぎ、食料不足に対処し、そして何よりも増殖するための方法なのである。 これらの問題はさておき、ほぼすべての卵は性的に作られます。この関係は、真核生物の間でさえも、古くからあるようです。

寒さを避ける

いくつかのアブラムシの種は驚くほど寒さに強い – アブラムシ&の卵はどちらも不凍液を含んでいますが、卵が最も寒さに強いのです。 Elatobium abietinumはヨーロッパ大陸でのみ卵を産み、それ以外の場所では単為生殖型で越冬します。 卵の生産は通常、寒さの始まりと同じ時期に行われるため、ほとんどのアブラムシ類は10月から11月に産卵する。

すべてのアブラムシがそれほど遅くまで卵を生産するわけではない。 Eucallipterus tiliaeは夏の終わりにアブラムシの個体数が急激に減少しても対処できるように進化しており（捕食が原因か）、9月末までにすべての卵を産み落とす。 Aphis farinosaはさらに進んで、真夏に性型と卵を産む。

飢餓、休眠、宿主の交代

低温の直接的な影響とは別に、冬の食糧不足の問題がある。 多くのアブラムシは非給餌期である卵を産むことでこの時期を乗り切る。

多くのアブラムシ種は、休眠（aestivating）することで暖かい（ほぼ）食糧不足の時期を乗り切るが、約10％のアブラムシ種は別の宿主種（通常、副宿主または夏の宿主として知られている）に移動する。 ほとんどのアブラムシ種では、夏期の寄主は草本植物である。

アブラムシ種が宿主交代する場合、その主宿主と言える植物、あるいは（アブラムシは別として）冬の宿主に産卵する（アブラムシの宿主交代は季節ではなく年単位である。しかし、唯一の宿主が草本である場合、その「第二の宿主」に卵を産む種もある。 例えば、Macrosiphoniella tanacetariaとMetopeurum fuscovirideはタンジーに卵を産み付ける。

増殖 & 生存

1つの卵形虫（有性産卵型）がかなりの数の卵を産むが、孵化、つまり繁殖まで生き延びるものは少ない。

卵は動かないので、多くは捕食されて失われます。 最初の画像（下）は、成熟しているが破損したMyzocallis coryliの卵（左）と、犯人と思われるもの（右）です。

破損した卵は非常に一般的で、Kulman (1967) はウーパールーパー (Schizolachnus piniradiatae) の卵の70-90%が孵化しないことを発見しました。 一方、Way & Banks (1964)は、Aphis fabaeの卵の平均死亡率は40％を超えることはなく、その後の数の増加を制限する上で比較的重要でないと考えている。

ある卵は病原菌に捕食されたり殺されたり、受精しなかったり、母親によって傷つけられたりする。

ニンフの世話をする大人の行動（Uroleucon tanacetiなど）の報告はあるが、産卵後のアブラムシの世話の例は知らない。 これは、単為生殖の雌は単為生殖で作られたニンフに、卵生の雌は受精卵に、それぞれ2倍の近縁関係にあるため、理解できることである。 最初の画像（下）は、Lachnus roborisの卵膜が、産み落とされたばかりの卵塊にまたがっているところである（すべてが自分の卵ではない！）。 中足が卵を傷つけているのに注目。 2枚目の画像は、オレンジ色の液体が滴り落ちている卵の数々。

しかしながら、アリはいくつかのアブラムシの種の未孵化卵を保護し、手入れをします。 松浦&矢代(2006)は、アリがいなければアブラムシの卵は菌類によって急速に死滅することを観察した。 アリによる毛づくろいによって，少なくともStomaphis hirukawaiの卵は病原性菌類から保護された。 私たちは、Adelges laricisやLachnus roborisの卵でも、アリによる同様の毛づくろいを観察している。 最初の画像（下）は、新鮮なAdelges laricisの卵と成熟した卵を守るヤマカガシ（Formica rufa）である。 死んだシステンに注目。 2枚目の画像はLachnus roborisの成熟した卵塊である。

卵から孵化したニンフの生存は、その出現後すぐに食物（樹液の上昇、芽吹き、葉や茎の成長など）が利用できるかどうかにかかっているが、休眠する個体にとってはこれはむしろ重要なことではない。

組換え

アブラムシ科では、卵生での組換えが観察されており、卵生では雄と交尾して初めて卵が作られる。

生きた子供を産み、無性生殖をほとんど行わないヒトと異なり、アブラムシは単為生殖で産卵することができ、一部の種は専らそうである。 Adelges cooleyiのように有性生殖で卵を産む種は、主要な宿主であるカラマツでそうしています。 Adelges abietis の卵は通常、死後も母親の体内（単為生殖、gallicola）にとどまる。

アブラムシが温帯で進化したと仮定すると、組換えと一次宿主での産卵の関連性は歴史的遺産であると言えるでしょう。 とはいえ、アブラムシの中には細菌と同様に極めて稀に組換えを行うものがある。 多くのアブラムシは有性周期性であり、有性期を経ずに一年中単為生殖を行う。 つまり、有性形態が観察されたことがないのである。 しかし、これは有性形体が全く発生しないという意味ではなく、極めて稀であったり、限られた場所にしか発生しなかったりする。 また、アブラムシの種内のクローンが遺伝的に同一であることを意味するものでもない（有性生殖は遺伝的変異を導入せず、単に再分配する）。

役に立つウェブリンク

• Carter, C.R. & Maslen, N.R. (1982). 針葉樹のフナクイムシ． 林業委員会会報 第 58 号、75p. 全文
• Kulman, H.M. (1967). ウーパールーパー・アブラムシSchizolachnus piniradiataeの卵の樹木内分布と冬期の死亡率。 アメリカ昆虫学会年報 60(2), 384-387. 要旨
• Leather, S.R. (1983). 鳥のサクラアブラムシRhopalosiphum padiの卵の生存に影響を与える要因。 Entomologia Experimentalis et Applicata 30(2), 197-199. 全文
• Matsuura, K. & Yashiro, T. (2006). アリによるアブラムシ卵の保護：樹木を食害するアブラムシStomaphis hirukawaiとその随伴アリLasius productusの相互作用の新しい側面. Naturwissenschaften 93, 506-510. 全文
• Way, M.J. & Banks, C.J. (1964). マサキに発生するクロマメアブラムシAphis fabae Scop.の卵の自然死亡率． 概要