Architeuthis

IV. 昆虫の大きさ

昆虫の大きさは、小さな寄生蜂(例えば、トリコグラマムシのMegaphragma mymaripenne Timberlake、0.18mmでアザミウマの卵に寄生するもの(Doutt and Viggiani 1968)から、体長約16cmの大型のダイナストムシ(Wigglesworth 1964)、羽を広げると約26cmのガCoscinocera hercules Miskin (Oberthur 1916)まで、大きさはさまざまです。 また、体長30cmを超えるナナフシもいる(Key 1970)。 最小の昆虫は最大の原生動物よりかなり小さく,最大の昆虫は脊椎動物の各綱の最小のものをはるかにしのぐ大きさである (Folsom 1922)。 重さについては、大型原生動物の核より軽い昆虫もいるが、生きている最も重い昆虫でも100gを超えないようだ。最も重い無脊椎動物はダイオウイカ(Architeuthis、3000kg)、最も重い節足動物はクモガニ(30kg)である。 これらの海洋生物は、最も重い陸上無脊椎動物であるカタツムリやミミズよりもはるかに重く、それでも1~4kg(Cloudsley-Thompson 1970)であり、最大の昆虫よりもはるかに重い。

虫綱の種の数、形態や生息地の多様性を考慮すると、少なくとも特殊な状況では、なぜもっと大きくならないのかと推測するのは興味深いことである。 進化の過程で、ある動物群の大きさの上限と下限が、それぞれ大きくなる利点と小さくなる欠点が相殺される値まで増加または減少する一般的な傾向があると考えるのは無理からぬことであろう。 サイズの下限を、昆虫が必要とする構造的・生理的複雑さの程度を満たすのに必要な細胞の数と多様性(何千もあるはず)を収容できるサイズとすることは、おそらく容易であろう。 しかし、昆虫の大きさの上限はどうだろうか。現存する形態よりも非常に大きな昆虫がいた場合、どのような利点と欠点があるのだろうか。 この問題に関連すると思われる生物学的および物理的要因を調べることは興味深い。

重力、表面体積比、酸素拡散などの物理的要因の影響はすべて、動物のサイズによって変化する。 特に昆虫の外骨格に関連する物理的な問題は、体の大きさを強く制限する傾向があるように思われる。

ほとんどの節足動物のような比較的伸びない外骨格は、利点と欠点の両方をもたらす。 筒状の構造はねじれや曲げに非常に強いのですが、ある大きさを超えると強度に比べて不釣り合いに重くなってしまいます。 工学的な例えで言えば、足場には筒状の構造が最も有効で、大きな重量には桁が必要である。外骨格は小さな動物にはより効率的で、大きな動物には固い骨が適していると言える(Cloudsley-Thompson 1970)。 脱皮が正確に行われないと死んでしまうだけでなく、新しいクチクラが固まるまでは、敵に対して非常に弱い。 陸生昆虫の脱皮で、体の大きさや重さが増すにつれて重要になるのが、脱皮直後の軟組織の形状維持である。 構造的な支えがない場合、大型の昆虫はサイズが大きくなるにつれてますます扁平になる傾向がある。 脱皮の過程で何らかの物体にぶら下がることで、あるサイズまではこの要因を相殺できるかもしれないが、臨界点に達した後は、脱皮中に重力による問題が克服できないことが判明するかもしれない。 これは昆虫の進化の成功に大きな影響を与えたことは間違いないが、蒸発によって体を冷却できる範囲が大きく制限されるため、サイズの制限につながる可能性がある(Hinton 1977)。 高温条件下では,活動的な昆虫の体内温度は臨界点に近いところまで上昇することがある。

急速に変化する状況に適応する必要がある場合、大きな個体数と短い世代時間の生物は、低い個体数と長い世代時間の生物よりも、進化の力が急速に働く機会がはるかに多くなる。 これは、両者の生物に内在する変動性が同じであったとしても同様である。 他のほとんどの動物、さらには他の節足動物と比べても、昆虫はこの二つの点で非常に有利な立場にある。 体の大きさは世代時間に関係し、一般に小さな生物は大きな生物よりも世代時間が短い。

体の大きさは必要な食糧の量にも関係し、大きな動物は小さな親戚よりも単位体重あたり必要な食糧が割合少なくなるが、それでも大きな動物は小さな動物よりたくさん食べなければならない。

ヒントン(1977)は、一部の例外を除き、昆虫はどんな高さからでも大けがをする危険なしに落下できるほど小さいという事実に注目したが、これはサイズ制限の原因というよりむしろ副作用であると思われ、飛散の危険は陸上昆虫だけの巨人化の障害にはならないだろうからだ。

昆虫の進化的成功における気管システムの重要性は先に触れたが、彼らの成功にとって極めて重要であるにもかかわらず、この呼吸様式は彼らが到達できる最大サイズを制限することに十分貢献していると思われる。 実際、Day(1950)は、昆虫の気管系は、特にガス拡散が強制換気によって補完され、気嚢のシステムが十分にあり、気管や気孔を介した拡散によってカバーされる距離がそれほど大きくない場合、現存するより大きな昆虫に十分役立つ効率であるという意見を形成している。 しかし、大型の昆虫には、呼吸が大きさを制限する要因であることを示すと思われる特徴がある。 トンボやチョウのような大型で活動的な昆虫は、体が細長いためにかさばることが少なく、20cmのセイタカクチマガリのような大型の甲虫は非常に動きが鈍い傾向がある(Reitter 1961)。 このように昆虫の呼吸システムは、小型の種にはあらゆる活動レベルで見事に役立っているが、大型の種には相対的に効果が低い。 しかし、大型種には持続的な活動を可能にするという救いがある。 これとは対照的に、大型のクモやサソリの呼吸器系は、本の肺からなり、呼吸血液色素のヘモシアニンを介して組織に酸素を供給している。 これらの生物は短時間の激しい活動が可能であるが、その後、ヘモシアニンに新鮮な酸素を貯蔵する間、数分間休息しなければならない(Cloudsley-Thompson 1970)。

昆虫気管システムの効率化は、他の多くの生物で血液が持つ機能、すなわち呼吸ガスの輸送をほぼ排除している。 そのため、循環器系は精巧にできておらず、このことが他の器官系の効率に影響を与え、体の大きさを制限する新たな要因になっている可能性がある。 そのため、昆虫は脊椎動物に比べて体重あたりの排泄管の長さを長くする必要があるようです(Blatta 300 cm per g (Henson 1944), Lucilia 250 cm per g (Waterhouse 1950), man 7 cm per g (Cowdry 1938))

全体として、現代の昆虫の解剖学と生理学の本質的な特徴は、彼らにとてもよく役立っていますが、かなり小さい生物にのみ最大限に機能している可能性が高いようです。 しかし,石炭紀上期の昆虫は比較的巨大なものが多く,トンボMeganeuva monyi Brongniartは翼を広げると約68 cmにもなる(Tillyard 1917)。 確かに、Kukalova-Peck (1978) が指摘するように、巨大化は主に翅の面積と体長の比率の高さに起因しており、これは飛行の進化に必要なステップと考えられるが、なぜすべての上部石炭紀の昆虫に現代のものと同じ制限がなかったのだろうか。 これに対する答えは、大気の組成という重要な問題を含め、彼らの住んでいた場所のさらなる復元を待たなければならない