Frontiers in Plant Science
はじめに
すべての種子生産植物に性欲は十分に根付いている。 種子は植物の散布を促進し、新しい世代を始めるために必要なすべての栄養分を蓄えるディアスポアの不可欠な部分である。 したがって、多種多様な昆虫、動物、そして人間が、多くの植物の種子に食料資源を見出したのである。 人間社会の発展は、人為的な選択と遺伝子育種による作物種の家畜化・改良と密接に結びついている（例えば、Gupta, 2004参照）。 伝統的な植物育種技術も分子育種技術も、高収量、さまざまな環境ストレス要因への耐性、あるいは栄養価の高い種子（例えば、ゴールデンライス；Dirksら、2009参照）のための所望の対立遺伝子の組み合わせを持つ新しい異種接合性種子品種を作り出すために、性を修正し利用するように作られている。 しかし、植物品種を改良するために操作される同じ性メカニズム（例えば、リバースブリーディングによる工学的減数分裂）は、同時にヘテロ接合性を減少させ、成功した遺伝子組み合わせを分離するためのものである（Lambingら、2017）。
種子の形成には多くの複雑な発生段階があり、非常に制御・調整されていてまだよく分かっていない（Bradford and Nonogaki, 2007）。 有性種子の発生は、縮小した雌性配偶子と雄性配偶子が融合する二重受精のプロセスによって始まり、胚と胚乳の発生に至る（図1）。 ホルモンであるオーキシンは、種子構造の初期発生時や受精に依存しない種子発生の引き金として重要な役割を担っており（Figueiredo and Kohler, 2018）、この状態は（アポミクティック）植物に低頻度で自然発生するものである。 アポミクティックは、減数分裂を伴わない機能的な雌性配偶体の形成（アポメイシス）、受精を伴わない胚の発生（単為生殖）、機能的な胚乳によって、性経路を回避する機構（図1）を進化させた。 還元されない配偶子は、主に2つの発生経路を経て発生する。 (1)2つの還元されないMCが復帰減数分裂または有糸分裂によって形成される(diplospory)、(2)核果の体細胞、還元されない細胞が胚嚢に発展する(apospory)、。 自然界では、種子の発生開始には配偶子の融合が厳密な条件であるが、アポミクシス植物は極核の単独受精（偽妊娠）または受精なし（自律妊娠）により種子を作ることができる（図1）。 したがって、受精を伴わない種子形成は、ヘテロシスを利用し、優れた対立遺伝子の組み合わせを保存するために、経済的に重要な形質である (Koltunow and Grossniklaus, 2003)。 シロイヌナズナとイネでは、アポミクシス的な機能を作物に導入することを目指して、合成クローン種子生産が行われてきた（Marimuthu et al.） しかし、栽培作物はアポミクシスクローンメイトと同様に遺伝的に均一であることが予想される一方で、アポミクスの作物分野への導入は、アポミクシス植物が有性植物と比較して示す生物学的利点（例えば、片親生殖、一方向の遺伝子伝達；Hörandl、2006）に由来する新しい生態的脅威をもたらすかもしれない。 アポミクシス遺伝子が野生の親類に逃げ込むと、受け取った個体に直ちに侵略的な特徴を与えるだけでなく、作物×野生交雑の事例ですでに観察されたフィットネスや病原体抵抗性の増加といった意図しない（すなわち、多面的）利益も得られるかもしれない（Chapman and Burke、2006）。 顕花植物における自然アポミクスの主な発生経路（Hörandl, 2018から引用）。 減数分裂の発生経路（c,e）および両性種子の発生（d,e）（緑の配偶子、胚、胚乳組織）；アポミクスの発生経路（a,b,d）および母性種子の発生（a-c,e）（黄色の配偶子および胚乳組織、赤の卵細胞および胚組織）；青の種子胚は未還元の卵細胞から受精したものに由来する。 MMC, 巨細胞母細胞; MC, 巨細胞; NC, 嚢胞細胞; BIII雑種; 未還元卵細胞との受精により生じた子種.
アポミクシス性作物の生物安全性や生態について推測する前に、自然のアポミクシス植物集団の観察から同等の貴重な情報を得ることができる。 アポミクスの場合、有性経路を迂回してクローン種子を生産するために、様々な発生代替手段を示す（図1）。 単一卵巣の場合、アポミクスの種子は有性種子とアポミクスの種子を交互に（一方の経路のみ進行；図1a、b）、あるいは同時に（両方の経路が進行するか、あるいは結合してBIIIを形成；図1d、e）使用するかもしれません。 自然集団におけるアポミクシス動態を理解することは、アポミクシス作物が自然のフィールドでどのように振る舞うかを知り、潜在的な生態学的脅威を可視化するために有用な情報を提供することが可能である。 近年、様々な技術の利用により、様々な植物種におけるアポミクスの遺伝的・発生的基盤に関する理解が深まり（Ozias-Akins and van Dijk, 2007; Conner et al, 2015; Hojsgaard and Hörandl, 2015）、アポミクスの新しい集団が形成・拡散する際の初期段階や動態に新たな光が当てられるようになってきた。 ここでは、自然植物集団におけるアポミクスの発生と動態に関する主な知見を概説する。
基礎段階：アポミクシス個体の出現
数十年にわたる研究にもかかわらず、自然集団においてアポミクスの発生がどのように生じるかはまだ不明である。 一つは、アポミクシス個体群から種子が散布され、その苗が新しいアポミクシス個体群を見つける場合、もう一つは、有性生殖を行う個体でアポミクシスへの自然な移行が起こる場合である。 植物では、種子散布も花粉散布も自然集団では容易に記録できないため、前者のケースを追跡することは困難である。 有性生殖を行う個体群にアポミクティックな新参者が定着すると、少数派効果（下記参照）や繁殖力の低下によって妨げられる（Hörandl and Temsch, 2009）。 もちろん、最初のシナリオはアポミクスの自然発生源を別の発生源集団に移すだけである。
自然集団におけるアポミクスの自然発生については、さまざまな仮説が提唱されている。 従来、アポミクシス出現の主な誘因は交雑であると考えられてきた(Ernst, 1918; Asker and Jerling, 1992; Carman, 1997)が、アポミクシス出現の主な誘因は交雑であるとされた。 自然界のアポミクシス分類群の雑種起源を示す証拠は，ますます多くの分子研究で得られるようになっている（例えば，Koch et al., 2003; Paun et al., 2006; Lo et al., 2010; Beck et al., 2012; Šarhanová et al., 2017)． 雑種におけるアポミクスの出現は、二倍体種でも確認されている。 実際，Boechera属の二倍体アポミクシス天然種のほとんどが雑種である(Kantama et al., 2007; Aliyu et al., 2010; Beck et al., 2012)。 二倍体で義務性親種のRanunculus auricomus複合体の合成二倍体F1ハイブリッドでは、ハイブリッド第一世代でアポスポリーの自然発生が見られ（Hojsgaardら、2014a）、二倍体F2ではアポスポリーと最初の機能性アポミクティック種子の頻度が上昇した（Barkeら、2018）。 これらの研究はまた、なぜ少数の植物雑種組み合わせのみが自然アポミクシス発現するのかという未解決の問題に光を当てている：雑種化はアポミクシス、すなわち、二重胞子性またはアポ胞子性初期細胞からの未還元胚嚢の形成の1要素のみに影響するようである。 アポミクシス種子形成の他のステップ、すなわち単為生殖と胚乳形成は、明らかにハイブリダイゼーションによって影響を受けない（Barke et al., 2018）
他の著者は、ほぼすべての自然アポミクシス植物集団が多倍体であるという観察を受けて、多倍体化に注目した。 倍数体化は「ゲノムショック」を引き起こし、遺伝子発現のゲノムワイドな変化をもたらす可能性がある（Koltunow and Grossniklaus, 2003）。 Carman (1997)は、倍数体化が自然アポミクシス発生の引き金になるという最も包括的な理論を打ち出した。更新世における気候変動がレンジシフトと異なるエコタイプの二次的接触交雑を引き起こし、その後のメガスポラシス-メガメタシスというカスケードの遺伝子発現パターンのタイミングが変化し、メガスポラシス段階がスキップされて、性欲抑制とアポミクシス発現が起こると考えられるのである。 原理的には、重複遺伝子の自家増殖後にもこのようなことが起こりうる。 実際、発生学的およびトランスクリプトーム研究により、アポミクシス発生における遺伝子発現の非同期性の兆候が明らかになった（例：Polegri et al.） Paspalum notatumでは、人工的な倍数体化により、2つの合成自家四倍体ではアポミクシス発現が見られたが、3番目の誘導自家倍体では性転換が維持された(Quarin et al., 2001)。 同様に、他の自家倍数体であるPaspalum種、例えばP. plicatulumやP. simplexは、人工的な倍数化後も性的に残っていた（Sartorら、2009）。
自然系において、アポミクシス機能に対する倍数体の影響はまだ明らかではない。 多倍体化したPaspalum rufumでは，より高頻度のアポミクシス種子形成の確立に対する自家倍数化のプラスの効果が観察されている（Delgado et al.） 多倍体におけるアポスポーリーまたはディプロスポーリー特異的ゲノム領域のアレルの用量効果がアポスポーリー/ディプロスポーリーの頻度に影響を与えることが、異なるモデル系で観察されている（Ozias-Akins and van Dijk, 2007）。 投与量効果により、減数分裂による胚嚢形成に比べ、減数分裂しない胚嚢形成の発達がさらに促進される可能性がある（Sharbel et al.2010; Hojsgaard et al.2013 ）。 Nogler (1984) による古典的なモデルでは、アポスポリー制御因子はハプロイド配偶子において致死的な効果を持つため、遺伝には二倍体配偶子が必要であるとされた。 しかし、この仮説は、二倍体R. auricomusのハイブリッドにおいてアポスポリーがハプロイド配偶子によって遺伝することができるというBarkeら（2018）の知見によって否定された
さらに、いくつかのモデル系は雑種性や倍数性の兆候なしにアポミクシスを発現するようである。 Paspalumでは，多くの二倍体種が低頻度で還元されない雌性配偶体の発生を示し（Ortiz et al., 2013でレビュー），その一部はアポミクシス種子形成が可能なようだ（Siena et al., 2008; Ortiz et al., 2013; Delgado et al., 2014, 2016）。 高山植物のRanunculus kuepferiでは、大規模なFCSSスクリーニングにより、アルプスのそれ以外は有性で二倍体の野生集団において、低頻度で自発的なアポミクティック種子形成が認められた（Schinkel et al.，2016）。 これらの二倍体集団は雑種ではなく、地理的に遠く、互いに、またアポミクティック四倍体からも隔離されており、集団遺伝学的研究において、これらの集団の間に明らかな分散や遺伝子の流れは追跡できなかった（Cosendai et al.、2013）。 より詳細なFCSS研究は、さらに、4倍体のアポミクトからの受粉を介した2倍体のアポミクシス伝染起源という仮説と矛盾し、むしろ2倍体植物が産生する雌性未還元配偶子を介した、稀なBIII雑種形成の雌3倍体ブリッジを示唆した (Schinkel et al., 2017; Figure 2). R. kuepferiの4倍体のうち、4倍体の義務的有性集団や個体は本種の全範囲で1つも見つからず、アポミクシスへの移行が倍数体化後に起こったという考えと矛盾する。 実験的研究では、むしろ発育中の冷熱ショックや霜処理が、二倍体のR. kuepferiにおいてアポミクシス、またBIII種子形成の頻度を高めることが示唆された（Klatt et al.、2018年）。 これらのイベントの頻度は低いが、進化の時間軸では有効かもしれない
Figure 2. 自然集団におけるアポミクシスへの進化経路の仮説的スキーム。 (a) 出発集団；(b) アポミクシス要素の出現と最初の多倍体植物の台頭；(c) 3倍体における機能的で花粉に依存しないアポミクシスの安定化；(d) 偶数倍のアポミクシス、偽性多倍体の形成；(e) 偶数倍体の形成と有性生殖への逆転
実際には自然環境下で還元しない胚嚢形成は何によって引き起こされうるのだろうか? 有性二倍体であるはずの植物にアポスポリーが出現することは，Paspalum（Ortiz et al.，2013によるレビュー）や，アポミクティックでないはずのキク科の多くの属で報告されている（Noyes，2007）． アポスポラスイニシャルは減数分裂の産物である胞子の代理細胞として働き，異所性のアポスポラス細胞形成はHieraciumの減数分裂四重体形成に依存している（Koltunow et al.） このことは、パスパルムのような他のアポミクティック系では、MMCが減数分裂に入る前に流産を開始することが多い（例えば、Hojsgaardら、2008）。 出現したアポスポラス初期細胞とMCの間の細胞間コミュニケーションおよび/または直接接触は、前者が後者の発生を抑制する前に行われるようである（Schmidt et al, 2014, 2015; Juranic et al, 2018）。 また、ディプロスポリーをもたらす過程である返還型雌性減数分裂は、植物では比較的広く行われている。 第一分裂の復元を持つモデルであるTaraxacumでは、DIPLOSPORY（DIP）遺伝子座を特徴付けることができ、1つのNOR染色体上に位置する（Vijverbergら、2010；Vasutら、2014）。 しかし、返還減数分裂は、極端な温度や他の環境要因によっても引き起こされることがある（De Storme and Geelen, 2013; Mirzaghaderi and Hörandl, 2016）。 雌の発生では、未還元MCは未還元胚嚢に成長するだけで、未還元雌性配偶子を産生することができる。 この未還元配偶子形成能力は、Carman (1997); Hojsgaard et al. (2014b) が議論した仮説に合致する：すべての被子植物はアポミクシスへ移行する固有の可能性を持っているかもしれない。
性植物とアポミクシス植物の比較トランスクリプトーム研究では、多くのストレス関連遺伝子が前meioticステージから配偶子形成段階で異なって制御されていると考えられた（Sharbel et al, 2010; Schmidt et al., 2014, 2015; Shah et al., 2016; Rodrigo et al., 2017)。 長時間の光周期は、facultative apomictic植物における性的MC形成の増加を引き起こし、二次代謝物プロファイルの再プログラミングをもたらした（Klatt et al.） したがって、自然のアポミオーシスは、植物の生理的条件との関連で見なければならない。 これは、真核生物の進化の初期に、酸化ストレス状態後のDNA修復ツールとして性機能が進化・確立したであろうという、より一般的な仮説に適合する（Hörandl and Hadacek, 2013; Hörandl and Speijer, 2018）。 環境条件の変動やストレス応答が、減数分裂経路を発現させる主な自然のトリガーであると仮定される。 このことは、アポミクシス発現における倍数体の役割に新たな光を当てている。 一般に、多倍体は環境に起因するストレス状態をうまく制御し、高い外来生物ストレス下でも生殖出力を恒常的に維持するため、気候変動や極端な生息環境では二倍体よりも適応的に有利である（Schoenfelder and Fox, 2015）。 したがって、多倍体生殖組織における低ストレス条件は、アーキスポリアル細胞における有性減数分裂経路をより少なく刺激し、それによって植物が本来持つアポミクスの潜在能力を解放すると考えられる（Hörandl and Hadacek, 2013）＜4006＞＜6280＞野生集団において、完全に機能するアポミクシス経路の自然出現は、未還元配偶子の形成を単為発生や内乳形成に繋げないことによって制限されていると考えられる。 単為生殖そのものは、やはり自然集団で自然発生する可能性のある過程である。 植物細胞の全能性により、受精卵細胞、未受精卵細胞、体細胞、あるいは小胞子のような他の組織でも胚発生を誘導することができる（Soriano et al.、2013）。 体細胞胚発生は、パスパラムではSOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR-LIKE KINASE（SERK）遺伝子と関連しており、SERK遺伝子コピーの時間的・空間的発現変化はアポミクシスと関連しているようだ（ポディオら、2014年b）。 アポミクシス植物であるPaspalumでは、シトシンメチル化により、そうでなければ単為生殖を抑制する遺伝子が不活性化される（Podio et al.、2014a）。 PennisetumとBrachiariaでは、ASGR-BABY BOOM-like (ASGR-BBML) 遺伝子が単為生殖を制御することが確認できた（Conner et al., 2015; Worthington et al., 2019）。 イネでは、BABY BOOM1（BBM1）遺伝子の異所性発現により、単為生殖が起こる（Khanday et al.、2019）。 Hieracium subg. Pilosellaでは、LOSS OF APOMEIOSIS (LOA) とLOSS OF PARTHENOGENESIS (LOP) 遺伝子座がアポミクシスを制御し、それによってLOPの配偶体発現が単為生殖と胚乳形成の両方に必要である (Koltunow et al., 2011)． 内胚葉形成遺伝子座と単為生殖遺伝子座は連動しているが別個の遺伝子である(Ogawa et al., 2013)。 アポミクティックなBoecheraでは、ゲノムインプリンティングが単為生殖の発現に関与しているようである（Kirioukhova et al.，2018）。 有性Boechera種では、父方および母方の対立遺伝子が胚発生のために発現するが、単為生殖分類群では、PHERES1遺伝子の母方の発現が有性種と比較して劇的に増加する。 この発現の変化は、おそらくDNAメチル化の変化によるものである。 Methyltransferase1（MET1）の発現低下とDomains-arranged-Methyltransferase（DRM2）の発現増加は、シトシンデメチル化を引き起こし、その結果、母方PHERES1アレルの高い発現レベルが観察される（Kirioukhovaら、2018）
自然集団においてハプロイド単為発生は、多くの植物からは成功しない珍しいイベントとして報告されている（Assker and Jerling, 1992）． ハプロイド胚は染色体を1本しか持たないため、自然環境ではハプロイドの子孫を樹立するには苦しすぎるのであろう。 しかし、Hieraciumでは7xまたは8xの母植物から高い頻度でポリハプロイドの子孫が達成された(Rosenbaumova et al., 2012)。 著者らは、そのメカニズムとして、配偶体によって制御される早発胚発生を示唆した。 アポミクシス植物の種子子孫における多倍体の頻度は非常に低いことが多く（<5%），通常，すべての発生経路の中で最も小さな割合を占める（Bicknell et al., 2003; Kaushal et al., 2008; Krahulcova et al., 2011; Schinkel et al., 2017）。 受粉のタイミングは単為生殖の発現に重要であると思われる。 多くのアポミクシス種では開花時に初期の前胚が観察されており (例: Cooper and Brink, 1949; Burson and Bennett, 1971; Hojsgaard et al., 2008) ，一部の卵巣では単為生殖の発達が加速していることが示された。 また，P. notatum の受粉は，未還元卵細胞の受精に対する不応性を解除し，BIII 子の形成を増加させた (Martinez et al., 1994)。 Espinoza ら (2002) は，異なる植物を用いた同様の実験により，P. notatum において，早期受粉（開花前）および遅い受粉（開花後）によりアポミクティック子孫の形成頻度が増加し，開花中の受粉により性種子の形成頻度が高くなることを実験的に示すことができる。 昆虫は花柄に引き寄せられ、風力受粉も完全に開いた花穂で最も効率的に行われるため、自然の植物集団では、おそらく開花時の受粉が最も頻繁な「デフォルト」状況であると考えられる。 そのため、アポミクスの受粉は開花期に行われ、還元卵細胞への受精を最大化すると考えられる。 このような背景のもと、未還元配偶体の割合が低い自然の二倍体において受粉のタイミングをずらすと、還元配偶体に対する未還元配偶体の相対的成功率が著しく高まり、無性種子の形成に有利となる可能性が考えられる。 このことは、上記のP. rufumの二倍体（Delgado et al., 2014）やアルプスのR. kuepferiが野生条件下（Schinkel et al., 2016）や実験（Klatt et al., 2018）でいくつかの完全アポミクティック種子を生産した理由を説明できるかもしれない。 花の発達の促進は高山植物に共通する特徴であり，高山環境における短い植生期間への推定的適応，特に早咲きの植物における適応である（Körner, 2003）。 二倍体のR. kuepferiは雪解け後に直接開花するが，この時期はまだ多くの昆虫受粉媒介者が花粉を媒介することができない。 したがって，自然条件下では受粉の遅れが容易に起こり，還元されない卵細胞の単為生殖が時折起こることが好ましいと推測される。
胚乳形成は異なる遺伝的またはエピジェネティックな制御下にあり、ほとんどの天然アポミクスの極核の受精に依存している（偽妊娠）。 したがって、胚乳形成と単為生殖の遺伝子座は連動しているが別個のものである。 キク科では胚乳以外の卵巣内の組織が胚に十分な栄養分を供給しているようである (Cooper and Brink, 1949)。 同様に、種子に胚乳形成のない植物科、すなわちメラネシア科やラン科では、自律的なアポミクシス発現が可能なようだ（Renner, 1989; Teppner, 1996; Zhang and Gao, 2018）。 したがって、内胚乳形成の選択力が弱い場合に自律的アポミクシスも進化するのかもしれない。 しかし、他のほとんどの科では仮性婚が優勢であり（Mogie, 1992）、種子形成を成功させるための重要な制約条件となっている。 胚乳の母方：父方のゲノム寄与が2：1から外れることに敏感な種もあれば、より寛容な種もある (Talent and Dickinson, 2007)。 花粉管が微小胞子に到達する頃には受精可能な卵細胞がないため，早熟な胚の発達と遅い受粉が相まって，極性核の二重受精が間接的に有利になると思われる。 このことは、Polygonumタイプの胚嚢において、母性：父性のゲノム比を2：1に保つことによって、胚乳の発達に良い影響を与える（上記参照）。 少なくとも3つの発生ステップに変異を組み合わせる必要があることから、自然界におけるアポミクスの起源が変異原である可能性は極めて低い。 むしろ、環境条件の偶然性が発生段階での遺伝子発現パターンを変化させ、稀にアポミクシス種子の形成をもたらすと思われる。 アポミクシスでは減数分裂によるDNAメチル化パターンの「リセット」が行われないため（Paszkowski and Grossniklaus, 2011参照）、変化したエピジェネティック状態がクローン種子で受け継がれ、アポミクスの子孫を作る可能性がある。
アポミクシス（不定胚）とも呼ばれ、核子や節間の体組織から胚発生するものを指す（Naumova, 1992）。 不定胚は，複数の初期細胞から並行して，あるいは有性胚発生後に発生することが多く，その結果，一つの種子の中に複数の苗ができる（多胚性）。 不定胚は分類学上、アポミクスの最も広範な発生経路であるが（Hojsgaard et al., 2014b）、その遺伝的制御機構は配偶体性アポミクスの場合と比較してあまり研究されていない。 不定胚は性プログラムを乱すことなく発生するため、その遺伝的基盤は複雑でなく、単一の変異で体細胞胚発生を開始することができると予想される。 柑橘類のゲノムおよびトランスクリプトーム解析により、アポミクシスと関連する11の候補遺伝子座が明らかにされた。 CitRWPのプロモーター領域における挿入は、多胚発生と関連している（Wang et al.、2017）。 配偶体アポミクシスと同様に，不定胚はしばしば多倍体および／または雑種に現れるが（Alves et al., 2016; Mendes et al., 2018），二倍体や古多倍体にも現れる（Carman, 1997; Whitton et al, 4006>
確立期：アポミクティック集団の形成
この段階において、先に述べたアポミクシス発生ステップの非連成発現は、系統の生存に必要な、ポリプロイドのアポミクティック集団の確立に機能すると予測される。 アポミクシスと単為生殖の非連続的な活性化は、アポミクシス要素の協調的発現を安定化させ、クローン性種子を生産する多くの多倍体個体の形成を助けることができる倍数性の増加と用量シフトを駆動すると思われる。 自然条件下では、これはほとんどの場合、有性系のように偶数倍体の形成を容易にする3倍体の中間体を介して行われる。 しかし、部分的アポミクシスや非結合型単為生殖の存在は、異なる結果をもたらし（図2）、新たな多倍体集団の確立を促進する（Hojsgaard, 2018）。
倍数体の間接的効果
倍数体化は、アポミクシス個体の確立に多様な間接的、肯定的効果をもたらすかもしれない。 第一に、倍数体化は親や子孫の二倍体集団に対して即時的な生殖障壁を作ること、第二に、倍数体化は仮性配偶子アポミクスの自家受精を確立するために必要な遺伝的自己不和合性（SI）システムの破壊を引き起こすかもしれない、第三に、倍数体は植物の全体的な生理的特徴や適応可能性を変えることによって新しい生態系ニッチにアポミクスの細胞型を確立するのに間接的に役立つかもしれないと考えたからです。
細胞型が混在する集団における細胞型の相互作用は、集団内で時折二倍体のアポミクティック個体の頻度が増加するのではなく、子孫の倍数体化につながると考えられる。 すなわち、二倍体の有性・自家不和合性集団の中に二倍体のアポミクシス個体が出現すると、周囲の有性植物の大多数からのハプロイド花粉がそのスティグマに移行するため、最初は少数細胞型の不利をもたらす（Levin, 1975）（図2a）。 アポミクティックで二倍体のパイオニアが生産する未還元胚嚢は、おそらくほとんどが交配して三倍体のBIII雑種子孫を生産するので、二倍体のアポミクティック子孫はほとんど形成できない(図2b)。 自然の二倍体集団では、アポミクティック子孫の同定は困難であるが、適切な分子的アプローチ（例えば、Sienaら、2008）またはフローサイトメトリー種子スクリーニング（Schinkelら、2016）を用いて実現することが可能である。 実験的証拠は、自然界における二倍体アポミクティック子孫の形成に対する制約という言及された考えを支持している（Siena et al, 2008; Hojsgaard et al, 2014a; Barke et al, 2018）。 例外的なケースとして、Boecheraのアポミクティック二倍体が代表的である。 Boecheraの異なる種は、雑種と倍数性の複雑な進化の歴史を示し、その中で-アポミクティック3倍体の発生の他に-2倍体の細胞型は有性またはアポミクティックであり、後者はアポミクティック種子を繰り返し生産できる（Aliyu et al.、2010）。 Boecheraの生殖様式と倍数体変異のパターンの起源についてはLovellら(2013)を参照。 前述のBIII三倍体が作られると、減数分裂の機能不全と異数性配偶子の形成を回避するため、アポメイオシスは雌の無減数性配偶子形成に成功しやすくなる可能性がある。 しかし、微小胞子形成と花粉形成は、遺伝的・染色体的にアンバランスな配偶子を多数生み出し、有性三倍体で観察されるように、受精に失敗することがほとんどである（例えば、Duszynska et al.） 単為生殖の真性倍数体胚のみが発生し、さらに異数体胚で観察されるアンバランスな遺伝子や染色体の分子的影響をスキップすることができる（Birchler and Veitia, 2012）。 多くのキク科植物がそうであるように、花粉が胚乳形成に必須でない場合、3倍体の花粉不妊で高度に偏性なアポミクティック系統が、性経路に対する選択によって急速に確立されるだろう（図2c）。 このシナリオは、Erigeron (Noyes and Rieseberg, 2000), Hieracium (Bicknell et al., 2000), Taraxacum (Tas and van Dijk, 1999) で自律的に胚乳の発生を示す3倍体アポミクスの異なる自然集団の発生や、3x Taraxacumクローンの起源に関する数学的モデル (Muralidhar and Haig, 2017) で確認されている。 新規3xタンポポクローンの再発形成は、有性/アポミクティック混合集団で起こりうる(Martonfiova, 2015)。 仮性二倍体アポミクツでは、三倍体のBIII細胞型は花粉形成が大きく阻害され、適切な胚乳形成が妨げられるため、親ゲノム寄与の要件が緩和されない限り、おそらく容易に集団を確立することはできないだろう。 しかし、周囲の2倍体の性細胞から十分に発達したハプロイド花粉と還元されていない3倍体卵細胞を受精させると、ほとんどのアポミクスで実験的に観察されたように、次世代に4倍体植物が得られる（Martínezら, 2007; Hojsgaardら, 2014a）。 4倍体では減数分裂と花粉生産がより安定し、2倍体の花粉が仮親婚に利用できるようになると予想される。 アポミクスの能力が3倍体の母親から受け継がれ、単為生殖へのカップリングが成功した場合、R. kuepferi (Schinkel et al., 2017), P. simplex (Urbani et al., 2002) で観察され、自然集団で時々3倍体が記録されてきたすべてのアポミクシス系でおそらく見られるように、アポミクスの4倍体の子孫は女性の3倍体ブリッジ（図2d）を介して起源することができるだろう。 あるいは，新しい集団の確立の段階で，新しい4倍体ではアポミクスの安定化ができず，代わりに減数分裂が再導入され，シンガミーと結合した場合（図2e），性倍数化はこの一過性のBIII雑種の結果かもしれない（Hojsgaard，2018）
いくつかのアポミクティックシステムにおいて，性細胞型は倍数体で，自然界には二倍体の細胞型の発生の証拠はない． ここで我々は2つの代替的な説明を考えるかもしれない。 1つは，性二倍体がまず未還元雄性配偶子と還元卵細胞との受精（雄三倍体ブリッジ）を経て性倍数化を起こし（De Storme and Geelen, 2013），その後絶滅する可能性である． 第二の可能性は、アガミック複合体内の多倍体アポミクトが二倍体の有性体が絶滅する間に有性体に戻り、そのサイクルを繰り返すことでより高倍率のアポミクト細胞型を作り出すというものである。 いずれの場合も、有性4倍体の中では、Potentilla puberulaのように、有性4倍体が優勢な集団から、2倍体と同様のメカニズムで稀にアポミクティックな種子形成が始まる可能性があり、ほんの1個体がアポミクティスを示し、一方、アポミクティスの優位は、より高い倍数の細胞型（5x〜8x細胞型；Dobes et al.、2013）であった。 高倍数体アポミクスの系統が確立されると，異種交配はむしろ低倍数体の有性体の稔性に悪影響を及ぼすが，高倍数体アポミクスの植物の適応度には影響を与えない（Dobes et al.） 同様の細胞型の分布と生殖の特徴は，例えばH. pilosella (=Pilosella officinarum; Mráz et al., 2008), Paspalum durifoliumまたはP. ionanthumで観察された (Ortiz et al., 2013). 異質体交配後の有性体の種子流産，同質体交配後の高い雌性適性，さらには誘導された自己形成（Mentor効果）は，二倍体有性体集団の維持に貢献しうる（Hörandl and Temsch, 2009）。
多倍体化の重要な副作用としてSCシステム（SI）が破壊されて自己不妊となり，これは性倍体でもよく知られている(Comai, 2005; Hörandl, 2010）。 SIシステムはスティグマとスタイルで機能し、S-アレルによる胚嚢の発達とは独立した遺伝的制御を行う(de Nettancourt, 2001)。 しかし、自己相同性のないアポミクシス植物は、自分の花粉も、周囲の遺伝的に同一のクローン仲間の花粉も利用することができない。 一方、アポミクティック自己適合性先駆植物は、自己花粉を仮親婚に利用できるだけでなく、周囲の同一遺伝子型のクローン仲間の花粉を種子生産に利用できる (Hörandl, 2010)。 このようにして、新たに形成された自己適合性ポリプロイドクローンは、周囲の性前駆植物の花粉から完全に独立することができる（図2d）。 また、自己花粉を用いることで、適切な胚乳のバランスをより容易に実現することができる。 仮性婚を伴う自家受精は、ヘテロ接合性の喪失や近親交配抑制といった有性自己増殖の負の影響をさらに回避することができる（Hörandl, 2010）。 さらに自家不和合性は，長距離の種子散布の後でも，単一または少数の創設者によって新しい集団を創設するのに有益である (Baker, 1967; Hörandl, 2006; Cosendai et al., 2013) 。
アポミクシスという異なる段階を組み合わせるには，いくつかの内外の要因が重ならなければならない。 自然条件下では、二倍体における機能的なアポミクシス種子形成は、おそらく特定の生態学的条件の変化と、定着のための多倍体化の成功が必要である。 このような複合的な事象が稀であることも，被子植物における自然アポミクシス頻度が低い原因であると考えられる（最近のレビューはHojsgaardら，2014b参照）。 アポミクスの範囲拡大と種分化
一旦アポミクスの多倍体集団が形成されると、その生存は新倍体が親の二倍体より競争力を持つか、別の生息地に移動するかに依存する。 新しい生態的ニッチを獲得することは、多くの場合、倍数体形成の副次的な効果である。 上述のように、一倍体化は多くの生理的・細胞的特徴を変化させるので、新しい環境では有利になる可能性があります。 この点は以前から注目されており、一部のアポミクスの広い分布の主な要因として、一倍体の生態的可能性を挙げる著者もいる(Bierzychudek, 1985)。 二倍体に対する倍体のニッチシフトは，全倍体のCrataegus (Coughlan et al., 2017) で記録されているが，自家倍体のR. kuepferi (Kirchheimer et al., 2016, 2018) やPaspalum intermedium (Karunarathne et al., 2018) でも確認されている。 これらの非ハイブリッド型アポミクスは顕著な遺伝的多様性を示さないが、それにもかかわらず、ディプロイドの生態的範囲外の生息地を占拠することに成功した。 この証拠は、多倍体アポミクスはジェネラリストとして振る舞い、自生域ではスペシャリストの二倍体よりも競争力が低いが、親の二倍体の周辺域では競争力が高いことを示しており（Karunarathne et al.、2018）、これは細胞型間の生態的分化の前段階と考えられる状態である。 アポミクスの固有の生物学的特徴（生殖の保証やクローナリティなど）とともに、生態的ニッチシフトもアポミクスの地理的範囲の拡大や多様化に重要な要因である。 もし、新しいアポミクスのポリプロイドが新規の環境条件に適応できなければ、その進化的可能性は制限される可能性が高い。 Mauら（2015）は、有性型とアポミクスの間に広範なニッチ保存性を見出し、Boecheraの二倍体-三倍体細胞型において、生殖様式に比べて倍率がニッチ分岐の強いドライバーとなるが、ニッチ分化の方向性に種間でかなりのばらつきがあることを見出した。 したがって、Mauら（2015）によると、Boecheraのホモプラス・アポミックは性祖先の生態的ニッチに囚われている。
繁殖保証とクローナリティ
自己繁殖力とアポミクシスにより、植物は単一個体から始まる新しい集団を形成できる（Baker，1955）。 このように、植物はアポミクシスから2つの恩恵を受けている。 一方では、アポミクシスにより、種子散布後の創始者イベントや種個体群の拡散が可能になる。 一方、アポミクシスによってクローン性の子孫が作られるため、遺伝子型が増殖し、種子セットの差や競争適性の高さによって、その地域で最も適性の高いものが確立される可能性がある。 この二重の利点は、植物に優れたコロニー形成能力を与え、両者は集団レベルでの遺伝的変異と細胞型の生物地理学的分布に関連した影響を与える。 これらの複合的な特徴が、観察された地理的単為生殖のパターン（例えば、Kearney, 2005; Hörandl, 2006）に寄与している。
Geographical Parthenogenesis
無性の動物や植物はしばしばその有性親族より広い分布域を持っている（Kearney, 2005）。 植物ではアポミクシスと倍数性が強く共存しているため，それらがコロニー形成のパターンに与える影響を絡めることが困難であった（Bierzychudek, 1985; Hörandl, 2006）。 例外的にBoechera holboellii complexの場合、Mauら（2015）は、生殖システムよりもむしろ、倍数体駆動型の生態ニッチ分岐を強く示唆する証拠を見出した。 この観察は、地理的単為生殖の一般的かつ十分に支持されたパターンと矛盾するにもかかわらず、他のすべての研究は、それらの多倍体においてアポミクシスによって分散が加速され、範囲の拡大が促進されるかもしれないことを示唆している。 アルプス山脈のR. kuepferiでは、2倍体の細胞型は南西アルプスの避難場所に留まり、4倍体はアルプス全域、アペニン山脈、コルシカ島に植民した (Cosendai and Hörandl, 2010)。 四倍体のみがより高い標高とより寒い気候ニッチに適応することができた（Kirchheimer et al.2016; Schinkel et al.2017）。 アルプスの再植民地化のシミュレーション研究では、四倍体のニッチ分化と繁殖様式の強い組み合わせ効果が明らかになった（Kirchheimer et al.，2018）。 同様に、最終氷河期の氷床被覆に関連しない草原や草地では、種は有性細胞型と無性細胞型の間で地理的に不平等な分布のパターンも描く。 イネ科の種P. intermediumでは、二倍体細胞型は四倍体細胞型よりも地理的に拡大せず、南米の種の分布内では北部の気候的に穏やかな地域に位置している（Karunarathne et al.、2018）。 四倍体は、生産性が低く過酷な環境変動にうまく対処することで、南部の地域を占拠した（Karunarathne et al.、2018）。 このように、ほとんどの植物システムにおいて、アポミクシスによってクローナリティとポリプロイドの利点を利用した範囲拡大が促進される。
Population Differentiation and Speciation
アポミクシスによって遺伝子変異が凍結し遺伝子型の変動が小さくなると、遺伝子流の減少により集団が独立して進化するものと考えられる。 時間の経過とともに、それらは接合前後の障壁を介した交雑を回避できるほど分化した遺伝子プールを保持する集団に進化し、地理的に離れた（孤立した）集団が亜種や新種になる可能性もある（例えば、Arrigo and Barker, 2012）。 実際、アポミクシス複合体内では形態的分化が観察され、それによって雑種におけるfacultative apomixisが（ゆっくりとした）乖離選択を促進し、ミクロ種（すなわち、特定の形態を持ち、遺伝的に均質なアポミクシス系統）の形成につながることがあり（例えば、Burgess et al.、2014）、分類学上深刻な問題を引き起こすことがある。 アポミクティックな分類群をどう扱うか、どの種概念を参照するかについての詳細な分析は、Haveman (2013), Majeský et al. (2017), Hörandl (2018) を参照。 代替案としては、それらの広範な個体群の一つで有性に反転することが考えられる（Hörandl and Hojsgaard, 2012）。 多倍体アポミクスの親性種から遠い集団で有性生殖に戻ることで、独立した進化、遺伝的・形態的変化の蓄積、遺伝子流動に対する接合前・後の障壁の獲得も可能になる（Hojsgaard and Hörandl, 2015）
＜1971＞Natural VS. Cultivated Apomictic Plant Systems
アポミクティック植物系は種子からクローンを生産し、この特性は家畜の牧草地に特に適した品種の開発に大きな可能性を提供するものである。 自然のアポミクティック集団は動的である。 そのため、アポミクシス植物は、1つの個体がその遺伝子型を増殖させ、小さな集団として形成されることが多い。 このような集団は、時とともに、おそらく地域の風土条件や環境変動に対応して、主に残存する性差と自然突然変異による変異を獲得する。 このように、自然のアポミクティック集団は遺伝子型的に多様である（例えば、Daurelio et al., 2004; Paun et al., 2006）。
栽培作物は遺伝的に非常に均一な個体からなり、通常は近交系または非常に選択性の高い異種植物体間の交配から派生している。 この意味で、遺伝的に均一なクローン仲間を持つアポミクティックな自然集団やアポミクティックな飼料用牧草の台木栽培は、次世代の種子の形成に関わるヘテロ接合性のレベルが変動し、対照的なタイプの生殖を行う栽培作物畑と質的に類似し、ある程度は同等であると言える。 植物の生殖過程、開花時期、花器形成、花粉の生存率などは、気候条件に強く影響され、種子収量や作物成績に影響を与えることがある（Hampton et al.、2016）。 気候要因は作物の成長と発達を支配し、方向と大きさの両方で空間的な変化を受けるため、気候変動に対する作物の空間的な反応の違いや作物収量への影響を見極めるための微細な分析が必要となります（Kukal and Irmak, 2018）。 したがって、遺伝的に純粋な有性作物とアポミクティック栽培品種は、変動する環境条件に対する反応が似ていると予想され、これは、種子生産と作物収量に対する生態学的および気候の変化の短期的影響を理解し、アポミクシスの主要作物への移行から予想される気候の影響を受けた作物収量の増加/損失可能性を推定するのに役立つ可能性があります。 アポミクスの多くは自然クローン系統でも市販の飼料用品種でもフェカリスティックであるため、低い割合の組換え子孫の形成は遺伝的不均質性と近親交配を増加させ、飼料生産性を低下させると予想される。 したがって，少なくとも飼料育種においては，複数の実験的アプローチを用いて選択した材料の適切な生殖特性を明らかにすることは，交雑や形質導入の潜在的な割合を知ることによって育種プログラム，および世代ごとに予想される非母系子孫の割合を推定することによって現場の管理戦略の両方に利益をもたらす（Hojsgaardら，2016）。 アポミクスの作物にとって、これは花粉提供者として働き、隣接する有性作物群を導入する可能性があることを意味する（van Dijk and van Damme, 2000）。 アポミクスの変種が有性作物に導入されるのを防ぐには、アポミクスの作物は花粉不妊でなければならない。 しかし、自然界では、花粉機能を放棄できるのは自律的なアポミクシスだけであり、それは主に弱い胚乳形成のある植物やない植物で起こる（上図参照）。 したがって、花粉不稔アポミクシス品種の育種戦略は、農家の主な関心が植物成長にある飼料用植物に最も有用であると思われる。 しかし、種子収量のために栽培される作物植物では、適切な胚乳形成のために偽妊娠が必要であり、機能的な花粉が必要とされるのである。 この問題を克服するために、作物の変種に自家不和合性（例えば、無花果の穂状花や花の中で）を強制することを目的とした育種戦略が有効である。
ほとんどの家畜作物は、肥料や除草剤などの大量投入に強く依存しており、したがって、栽培から逃れることは、野生親族種への導入事象よりも可能性が低い（例えば、Arnaudら、2003；Uwimanaら、2012）。 一方、アポミクティックフォレージ作物は投入物にあまり依存せず、野生親族の導入と栽培からの逃避の両方が可能である。 アポミクティック作物が品種改良に適しているのと同じ特徴は、生物多様性や環境リスクに対する潜在的な脅威を引き起こす、より優れた侵入者にもなり得る。 例えば、ラテンアメリカでは、家畜生産用の優れたブラキアリア草が約2500万ヘクタールにわたって広く採用されており1、ブラジルの多くの地域で侵入が記録されている（Almeida-Neto et al.、2010；Zenni and Ziller, 2011ではUrochloa属の名で）。 同様の事例は世界的に認識されているが、このような侵入が生物多様性に及ぼす悪影響についてはほとんど知られていない。 有性外来植物とアポミクティック外来植物の比較研究では，後者は有性種と同様に生態的ニッチシフトや新規の侵入地での定着のための能力を有していることが示された（Dellinger et al.） いくつかの研究事例では、アポミクティックイネ科植物が侵入した生息地を支配し、在来の草原を駆逐していることが示されている（Marshall et al, 2012; Dennhardt et al, 2016）。 したがって、自然のアポミクティック集団の起源と動態を取り巻くより良い理解、および残留性欲の発現の変動と他の遺伝的変異源は、アポミクティック作物の効果的な管理アクションを特定し、ターゲットを定めるのに役立ち、現在、飼料ベースのシステムの持続的強化に貢献するかもしれません。
結論と今後の研究の展望
アポミクシスとは複雑な発生形質であり、主要作物に導入すれば新品種開発に要する時間の短縮と収益の増加という植物育種における大きなインパクトが期待される。 現在、アポミクシス形質は飼料用品種に利用されているが、それらの品種における遺伝的均質性の欠如や遺伝的侵食などの報告は得られていない。 長い間知られていなかったが、自然植物集団におけるアポミクシス発生とその動態のメカニズム、自然システムにおけるアポミクシス発生の可能性、植物進化におけるアポミクシス発生の役割が明らかにされ始めている。 減数分裂経路とアポミクシス経路の発生的相互作用を支配する遺伝的・生態的要因や、局所・地域スケールでの集団動態に関する知識は、植物が環境に対応し適応するために用いる戦略の解読に役立つだけでなく、アポミクシス作物の管理・生産方法に利用できる貴重な情報を提供します。
Data Availability
この記事のためにオリジナルのデータセットは作成されていない。
Author Contributions
記載されたすべての著者は、この仕事に対して実質的、直接的、知的貢献を行い、出版を承認している。
Funding
この原稿に対する基礎研究は、ドイツ研究財団Deutsche Forschungsgemeinschaft（DFG）から資金提供を受けた（EHへのプロジェクトHo 4395/4-1, Ho 4395/1-2 とDHへのプロジェクトHo5462/1-1）。
Conflict of Interest Statement
著者らは、本研究が潜在的な利益相反と解釈されうるいかなる商業的または金銭的関係もない状態で行われたことを宣言する
Acknowledgements
このレビュー論文を発表するために招待されたシリーズエディターのエミディオ・アルバリーニとフルビオ・プピリ、原稿に対して貴重なコメントを頂いた査読者に感謝の意を表します。 また，ゲッティンゲン大学のオープンアクセス出版基金の支援に感謝する。
Abbreviations
BIIハイブリッド、還元されていない卵細胞の受精によって生成された子孫；CitRWP、柑橘類に見られるRWP-RKドメイン含有タンパク質；FCSS、フローサイトメトリー種子スクリーニング；MC、巨胞、MMC、巨胞母細胞；NC、ヌセルス細胞；PHERES1、MADSボックス遺伝子によりコードされる転写因子；SC、自己相補性。
脚注
- ^ https://ciat.cgiar.org/
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