Morphology and taxonomy of Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) and related species in the Nakdong River, South Korea

Aphanizomenon属では，Komárek and Komárková (2006) および Komárek (2013) によって3つのクラスターが区別され，分類されている． 第1クラスター(i)には，タイプ種のAph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888とAphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008を含み，Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense, Aph. hungaricumも含んでいる。 Aph. flos-aquaeとAph. klebahniiの毛包は常に巨視的・微視的な束を形成し，富栄養化した滞水域に集中的にブルームを発生させた (Hindák 2000)。 Aph. flos-aquaeはMicrocystis属やAnabeana属と共通の種であり，洛東江のウォーターブルームの主成分であった（Parkら2015；Yuら2014）． 一方，Aph. klebahnii は韓国で初めて記載された。 クラスター(ii)には、わずかに湾曲した、あるいは屈曲したトリコメンを持つ種が含まれていた。 末端細胞は狭まり，細長く，鋭く尖ったヒアルロン酸質であった。 秋梢はヘテロサイトから遠い。 このクラスターには，Cuspidothrix issatschenkoi (Usačiev) Rajaniemi et al. 2005のほか，C. elenkinii，Aph. tropicalis，Aph. capricorni，Aph. ussatcheviiが含まれる。 C. issatschenkoiはNakdong川で初めて記載された。 クラスター(iii)は，Aphanizomenon gracileの形態型として記載された種で，分子配列からDolichospermumの近縁種に属する直線的で孤立したトリコメンを持ち，先端が細くなったものであった。 Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 は，Aph. gracile, Aph.と共にこのクラスターに属する。 Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense, Aph. sphaericumとともにこのクラスターに属している。 5710＞洛東江で調査した4種は，Aphanizomenon属（Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae）およびCuspidothrix属（C. issatschenkoi）に分類された． 洛東江で採集した自然試料のトリコーム、ヘテロサイト、アキネの形態的特徴を図2、3、表1に、引用文献から調べたものを図4に示す。

figure2

洛東江で採集した自然試料に見られるAphanizomenon属の写真。 a Aph. flos-aquae. b Aph. klebahnii. c Aph. skujae. d Cuspidothrix issatschenkoi

Nakdong Riverで採取した自然試料からのAphanizomenon4分類の末端細胞、植物細胞、異細胞、アキネート。 A-1, B-1, C-1, D-1 Aph. flos-aquae. A-2, B-2, C-2, D-2 Aph. klebahnii. A-3, B-3, D-3 Aph. skujae. A-4, B-4, C-4 Cuspidothrix issatschenkoi

Systematics of Aphanizomenon属とCuspidothrix属

Class Cyanophyceae Sachs 1874

Order Nostocales Borzi 1914

Family Nostocaceae C．A. Agardh 1824 ex Korchner 1898

Genus Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon flos-> (アファニゾメノン)aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992

Genus Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005

Morphology and taxonomy of individual species

Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault （図2a；図3A-1~D-1）

(Smith 1950, p.3A-X.). 585, fig. 503; Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 3a-3d; Komárek and Kováčik 1989, fig. 8; John et al. 2002, p. 96, pl. 18g-j; Rajanieimi et al. 2005b, figure 7. a; Komárek and Komárková 2006, figure 6; Komárek 2013, p. 688, Fig. 853）

別名。 Aphanizomenon incurvum Morren 1835; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941

本種は韓国 (Park et al. 2015; Ryu et al. 2016) だけではなく中国 (Wu et al. 2010; Ma et al. 2015) や日本 (Takano and Hino 2009; Yamamoto 2009) でもアジアの淡水に普通に存在していた。 研究対象サンプルはすべてのステーションから収集された。 本種の特徴は，トリコームが平行な束状に集合する傾向があり，その大きさは最大で2 cmにもなることであった。 本種のトリコームはまっすぐか曲がっていて、円筒形をしており、十字の壁がわずかに狭まっている。 その他の形態的特徴としては、等極性で、末端が円筒形-丸みを帯びていることが挙げられる（Fig.2a）。 トリコームは顕微鏡観察時に振盪や固定液で容易に崩壊した（図5）。 細胞は円筒形からやや樽形で，オリーブグリーンの原形質と多数の気門をもつ等径，4〜12.1 × 3.6-5.6 μm；末端細胞は細長く，長さ19.1まで，気門はなく，ほぼハイライン，通常は細胞質の特徴が不規則に残存している（図3A-1）。 ヘテロサイトは間質性で、1つのトリコーム内に単発（最大3個）、円筒形で、6.6〜8.5×5〜8.5μmであった。 洛東江で採集された自然試料のアキネは，形態的なばらつきはむしろ小さかった。 Komárek（2013）の報告では，アキネは40-220 × 6-10.8 μmであったが，多くは30-62 × 5.2-7.5 μm，間質で長円形，ヘテロサイトから遠い（表1）

Nakdong Riverで採取した自然試料からAphanizomenon flos-aquaeの易分解性の特徴を連続写真で示したもの。 a 採取日（無振動、無固定）にはトリコームが束になっていた b 採取日（無固定）にはトリコームを振って分解した c 3日後に固定液と振ってトリコームを分解した

生態． 本種は富栄養化した貯水池に浮遊している (Komárek 2013)。 広い温度範囲（16-25℃）で正の成長を示し（Preussel et al.2009）、10℃以下でも成長可能である（Üveges et al.2012）。 光強度が低い状況下では競争優位にある (Mehnert et al. 2010)。 本標本は、中栄養状態または富栄養状態の水域（全リン0.017-0.040 mg L-1の範囲）で採集した。

調査対象物 尚州（2015年6月、2015年10月、2015年12月、2015年11月、2015年1月、2016年5月）、大邱（2015年6月、2015年10月、2015年12月、2015年11月、2016年1月、2月、2016年3月、4月、5月）、咸安（2015年6月、2015年10月、2015年12月、2015年11月、2016年1月、2016年2月、3月、2016年5月 2016, Apr., May 2016)

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (Fig. 2b; Fig. 3A-2~D-2)

(Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek and Kováčik 1989, fig. 9; Komárek 2013, p. 690, Fig. 855)

同類項(シノニムとする)。 Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)

本種の花は日本の湖沼でよく見られるが (Yamamoto 2009)、韓国には記録されていない。 本種は紡錘形の束状に並列して集合し，長さは2 mm程度であった。 トリコームはまっすぐかわずかに弧を描く円筒形で，壁面がほとんどないか，ごくわずかに狭まり，両端は細長い円筒形で，細胞は狭まらない（図2b)。 細胞は円筒形かわずかに樽形で，等径，多数の気門をもつオリーブグリーンの原形質で，3.9〜8.3×3.6〜4.9μm，末端細胞は細長く，最大12μm，気門はなく，残った細胞質は細かい粒状になっていた（図3A-2）． ヘテロサイトは単発、間質性で、トリコーム内に1〜2個、楕円形から円筒形で、5.5〜6.7×3.2〜4.0μmであった。 秋芽は三葉上に非対称に発達し，間質性で，単独かまれに対をなし，細長い円筒形，26-39 × 4.5-5.9 μm (表1) であった。 本種は，Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahaultの種と，細胞の形状，大きさ，色，末端細胞，異型細胞において非常によく似ていた。 しかし，本種とAph. flos-aquaeとの違いは，束状の大きさと形だけで，Aph. flos-aquaeでは巨視的，Aph. klebahniiでは微視的である（図6，表1)。 6

Nakdong Riverで採取した自然試料の筋の大きさと形の比較。a Aphanizomenon klebahnii (microscopic size) と b Aphanizomenon flos-aquae (macroscopic size)。 スケールバーは10mm。 丸で囲んだ束の形はKomárek and Komárková (2006)

からPecharとKalinaが描いたもので、生態は？ 本種は富栄養から肥大化した貯水池に浮遊する（Komárek 2013）。 高水温に適応する (Yamamoto and Nakahara 2006)。 本種は中栄養ないし富栄養状態の水域（全リン0.028～0.036 mg L-1の範囲）で採集された

調査対象。 大邱（2015年10月、11月）、咸安（2015年10月、2016年2月）

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg（図2c；図3A-3、B-3、D-3）

(Komárek and Komárková 2006, Fig. 17)

同義語: Synonyms: Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956

本種の同定は韓国では初めての報告である。 本種の毛茸は単生で，細長く，直線状，屈曲または不規則に湾曲し，粘液を含まない（図2c）。 細胞は通常，気門をもち，特に中央部では，末端に向かってより多量の色素を含むことがあり，4.8-8.4 × 1.2-2.5 μmであった。 末端細胞は鈍く尖っていた（図3A-3）。 洛東江で採取された自然試料からはヘテロサイトは発見されなかった。 秋芽は楕円形から円筒形で先端が丸く、植物細胞よりも顕著に広く、秋芽と毛の幅の比はしばしば2倍以上であった。 洛東江で採集された自然試料のアキネの形態的変異はやや小さかった。 Komárek (2013) は 20-34 × 2.7-4.7 μm と報告しているが，多くは 7.6-11.8 × 3.8-4.6 μm であった。 秋芽は1〜2個が連なり（まれに3個），外胞子は滑らかで無色，内容物は緑色で粒状であった（表1）

生態: 本種は湖沼に浮遊している。 ユーラシア大陸の温帯北部から寒冷部に分布する(Komárek 2013)。 本種は貧栄養状態（全リン0.009 mg L-1）の水域で採集された。 Sangju (Jun. 2015)

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 (Fig. 2d; Fig. 3A-4~C-4)

(John et al., 2002, p.. 96, pl. 18k; Rajanieimi et al. 2005b, Fig. 7. c; Komárek and Komárková 2006, Fig. 31; Figueiredo et al. 2011, Figure 1. Fig. 1; Komárek 2013, p. 668, Figs. 822-823)

シノニム: Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938

本種の存在は，ヨーロッパ諸国の淡水域 (Kastovsky et al. 2010) や中国 (Wu et al. 2010; Ballot et al. 2010), 日本 (Watanabe 1985) およびシンガポール (Pham et al. 2011) などアジアで報告されている． 韓国では，最近まで漢江で1回だけ記載されており (Park 2004)，今回初めて洛東江で記載された。 本種の特徴は，単発性，屈曲性，あるいはわずかにコイル状のトリコームがあることであった。 トリコームは等極性で，中央部は円筒形，両端に向かって連続的に狭まるか尖る（developed trichomes）。 その他の形態的特徴としては、交差壁がない、あるいはわずかに収縮しており、亜対称であった(Fig. 2d)。 細胞は円筒形から長円筒形で，通常，気門はほとんどなく，4.4-7.0 × 2.5-3.3 μm，末端細胞はほとんどヒアルロン酸で，著しく尖っていた。 毛状の末端細胞は，一般に植生細胞よりも幅が狭く，絶えず伸びている（図3A-4）。 ヘテロサイトは単細胞，間充織，1〜2個（まれに3個），円筒形で，6.6〜8.7 × 3.4-3.7 μmであった。 洛東江で採集された自然試料からはアキネテスが発見されなかった。 本種は毛状の末端細胞を持つトリコームで容易に見分けられる。 しかし、ヘテロサイトを持たない本種の若い野外個体群は、非常によく似たRapidiopsis mediterranea Skujaや、Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya and Subba Raju (Moustaka-Gouni et al. 2010) の非ヘテロサイト性ライフステージとして容易に誤同定できる。

Ecology: 本種は中栄養および富栄養の貯水池に散在するプランクトンである (Komárek 2013)。 中程度の温度範囲（22-28℃）で良好な生育を示す（Dias et al.2002）。 また，淡水だけでなく，乏塩水や汽水域でも繁殖することが確認されている (Marshall et al. 2005)。 本標本は富栄養状態の水域（全リン0.032～0.043 mg L-1の範囲）で採集した。

調査した材料。 ハマ（2015年10月、2015年11月、2016年4月）