Neotropical Annonaceae

説明

木、低木、または非常にまれなリアナ、樹皮は非常に硬く繊維質で簡単に長いストリップを引き裂く、しばしば切断するとスパイシーな香りを持つ。 植物体，花，果実の各部分の被膜は単純毛，星状毛，鱗片状毛からなるか，あるいは欠落している。 葉は単葉，互生，複葉，まれに螺旋状（Tetrameranthus R.E.Fr.）で羽状脈をもつ。 花は腋下または節間（しばしば葉と対向する），まれに終末，単花または裂片状花序，まれに総状花序で，苞片はあるがないこともある（シンボペタラム属など）；萼片は（2-）3（-4）枚で自由または様々に結合する；花弁は6，まれ3（例：アナナ属の一部）または8（Stenanona p.p.. 花弁は6枚，まれに3枚(例えばAnnona L.のいくつかの種)あるいは8枚(Stenanona p.p.とTetrameranthus)で，多くは2つの3重の渦巻き状で自由，まれに連なる；雄蕊は多数，螺旋状に並び，糸状体はほとんどが非常に短く，葯は2枚で背外側と縦に裂け，ときに横方向に裂け（Xylopia L. a.o.)を持つこともある；スタミノードはほとんどない；カーペルは多数，まれに少数で，無柄か先端が多少とも狭まったスタイルを持つ；胎盤は基部または側部，まれに先端部，子房は1〜多数からなる。 果実はほとんどが後果で，単果はふつう棘があり，多肉質で脱皮しないが，ときに脱皮する（Anaxagorea St.Hil.やXylopiaなど），偽果（Duguetia A.St.-Hil.

区切りに関する注意

• アンノナ科は、新熱帯にも分布する2科、ミリスチンキ科とモクレン科とともにモクレン科に分類されています。

新熱帯の分布

• 新熱帯全域、北はアメリカやカナダ南部まで（Asimina Adans.）、特に低地でよく見られます。

識別記号（常に存在）

• 木材は同心円状の柔細胞があり、樹皮は非常に硬く繊維状で、長く引き裂くことができるので、比較的容易に見分けがつきます。
• 葉は多毛である。
• 花は3枚の萼片と6枚の（より大きな）花弁からなり、（95％の場合）3枚花です。
• 雄しべと自由なカーペルは、受容体に螺旋状に配列されています。
• 内胚乳は反芻する。

その他の重要な特徴

• 雄しべは一般に多く、多くは先端が盾状に伸長して連結している。
• 果実はほとんど無果汁です。

類似科との主な違い

アナナス科は、木蓮目に属する他の2科、すなわち木蓮科とミリスチンゲ科とは、上記の木と皮の特徴によってほとんど混乱しません：

• ミリスチンゲは、赤い乳液を持っていることが異なります。
• モクレン科は、棘が大きい（すぐに落ちる）こと。

属数

35属：

• Anaxagorea (21 spp.)
• Annona (Raimondia Saff. と Rollinia A.St.- を含む。Hil.）（200種）
• Asimina（10種）
• Bocagea A.St.-Hil. (3 spp.)
• Bocageopsis R.E.Fr. (4 spp.)
• Cardiopetalum Schltdl. (3 spp.)
• Cremastosperma R.E.Fr. (29 spp.)
• Cymbopetalum (27 spp.)
• Desmopsis Saff. (17 spp.)
• Diclinanona Diels (3 spp.)
• Duckeanthus R.E.Fr. (1 sp.)
• Duguetia (90 spp.).)
• Ephedranthus S.Moore (10 spp.)
• Froesiodendron R.E.Fr. (3 spp.)
• Fusaea Saff. (3 spp.)
• Fusaea R.E.Fr. (3 spp.) (2属)
• Guatteria Ruiz & Pav. (含Guatteriella R.E.Fr., Guatteriopsis R.E.Fr., and Heteropetalum Benth. ) (175種）
• Hornschuchia Nees（10種）
• Klarobelia Chatrou（9種）
• Malmea R.E.Fr. (6 spp.)
• Mosannona Chatrou (14 spp.)
• Onychopetalum R.E.Fr.（2種）
• Oxandra A.Rich.（2種）
• Mosannona Chatrou (14 spp.) (25 spp.)
• Porcelia Ruiz & Pav. (6 spp.)
• Pseudephedranthus Aristeg. (1 spp.)
• Pseudomalmea Chatrou (3 spp.)
• Pseudoxandra R.E.Fr. (22 spp.)
• Ruizodendron R.E.Fr. (1 sp.)
• Sapranthus Seem. (10 spp.)
• Stenanona Standl. (13 spp.)
• Tetrameranthus (6 spp.)
• Tridimeris Baill. (1 sp.)
• Trigynaea Schltdl. (8 spp.)
• Unonopsis R.E.Fr. (49 spp.)
• Xylopia (40 spp.)。)

総称同定のための便利なヒント

新熱帯アンノーン科の図解キーへのリンク

http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/annonaceae_illustrated_key.pdf

新熱帯アンノーン科属のキー

1. 葉は螺旋状に並び、花は4(-6)個、羽毛は星状毛で構成される。 北はアマゾン地方、フランス領ギアナ、西はコロンビア太平洋岸…テトラメランサス 1. 葉は茎に沿って2列に並び(distichous)、花は3弁(ごくまれに2弁)、被膜は単純毛、星状毛、鱗片状毛など様々なタイプ… 2.

2. 被膜は星状毛または鱗片状毛からなり（ハンドレンズでよく見える）、実は偽同胞でカーペルは強く結合するが一部のみ、下位カーペルは無毛でしばしば基部カラーを形成する. 北はコスタリカから南はボリビア，パラグアイに分布する…Duguetia2. 花と果実は腋下（Anaxagorea brevipesでは葉と対生することもある）あるいは幹から出る（cauliflorous）；果実は果皮をもつ … 4.3. 花と果実は末広がりで、葉と対向するか、上腋窩があり、まれに幹から発生する；果実は無果汁か側果である … 22.

4. 上葉表面には中肋が印象的な … 5.4. 上部の葉の表面は中肋が盛り上がっている…14.

5. 花弁はしばしば厚く肉厚で（厚さ2〜10mm）、微細な褐色の毛に覆われている。単果はクラブ状で、爆発的に脱皮し、2つの種子がある。 西インド諸島を除く新熱帯区に分布する … Anaxagorea5. 花弁は一般に薄く，より大きな毛におおわれているか，あるいはつやがある；単子葉はこん棒状ではなく，一般に球形から楕円形で，非乾燥性，あるいは非爆裂性，1〜数個の種子がある … 6.

6. 托葉には基部上方に数ミリの関節を持つ。 新熱帯各地…グアテリア6. 花柄は基部に関節をもつ … 7.

7. 萼片2、花弁4、心皮1(-2). メキシコ…Tridimeris7. 8.

8. 単果は裂開して1〜数個の種子があり、種子には明瞭な蟻道があり、若い小枝はほとんどがレンズ状で、葉は概して小さく、幅が狭い。 新熱帯区全般・・・Xylopia8. 単子葉で1～数粒の種子があり，距骨はないか不明瞭，若い小枝はレンズ状でない，葉は一般に大きく広い … 9.

9. 単弓類は数個の種子がある…10.9. 単殻は1個播種…11.

10. 花弁はしばしば褐色で、10-80 x 10-50 mm、はっきりとした脈があり、内側の花弁は外側の花弁よりかなり短い；単冠は1-12. アメリカ南部からカナダ南部…アシミナ 10. 花弁はほとんど白色で7〜23×1〜3 mm，葉脈はない；花弁は亜等しいか内側の花弁が外側の花弁より長い；単弓は1〜2本。 南米熱帯域、ただし主にアマゾン・・・Diclinanona

11. 上部の葉の表面にははっきりとした印象的な脈があり，単冠は長い柄があり（柄の長さは5〜35mm），花弁は長さ8〜12mm。 南米熱帯域、主にブラジル北東部 … Ephedranthus11. 上部の葉の表面には平らな脈があり、あまりない、あるいはわずかに印象的である；単冠は短〜長柄がある；花弁は長さ4〜70 mm … 12.

12. 花柄には3〜6個の苞があり、単冠の棘の長さは8mm以下、花弁の長さは4〜8mm、すべての花が両性花。 新熱帯区全域…オキサンドラ12. 花弁の長さは7〜70mm，雌雄異株（雄花と両性花がある） … 13.

13. 花弁は長さ8〜21mmで広がり、花芯は覆われていない；種子のラペは盛り上がり、まっすぐな形をしている。 南アメリカ西部…シュードマルメア13. 花弁は長さ10〜30mmで凹み，花の中心を覆う。 南米熱帯域から北はコスト・リカまで・・・Klarobelia

14. 花弁はしばしば肉厚で（厚さ2〜10mm），微細な褐色の毛におおわれ，最内部の雄しべはスタミナ性，単果はこん棒状で爆発的に脱皮し，2粒の種子をもつ。 西インド諸島を除く新熱帯区に分布する … Anaxagorea14. 花弁は一般に薄く，より大きな毛で覆われるか，または光沢がある；雄しべはすべて稔性か一番外側の雄しべが雄性（Fusaea）；単果は球形から楕円形で，非乾性か非爆性，1〜数個の種子がある … 15.

15. 葉は縁辺に明瞭な脈があり，ほとんど縁に接する（P. espirito-santensisを除く）；花弁は長さ4〜15 mm。 南米熱帯域 … Pseudoxandra15. 葉に縁どりの脈がない（Oxandra p.p.を除く、ただし縁からかなり離れる）；花弁の長さは4〜35mm … 16.

16. 下葉の表面はつやがあり、単子葉は横長の楕円形で1粒、花弁は長さ25〜35mm。 南アメリカ西部…Ruizodendron16. 下葉の表面はつやがなく、単子葉は楕円形から球形で1〜数個の種子があり、花弁は長さ4〜20mm … 17.

17. 単果は1〜2個，無柄，2〜4粒，花弁は長さ4〜8.5 mm，先端は小さく，尾状に湾曲する付属物を持つ． 南米熱帯域…オニチョペタラム17. 単葉は一般に多く(30個まで)、ほとんどが明瞭に棘があり、しばしば1個の種子がある；花弁は長さ2.5〜20mm、先端部の付属物はない … 18.

18. 葉は非対称，花弁は長さ2.5〜4.5 mm，単子葉は1粒（B. pleiospermaは除く），短く棘がある。 南米熱帯域 … Bocageopsis 18. 葉は左右対称で、花弁の長さはほとんど> 5 mm、単子葉は1〜数珠つなぎで、ほとんどが明瞭に棘がある … 19.

19. 上部の葉の表面にははっきりとした溝のある中肋がある。 北はコスタリカから南はボリビア，東はギアナスに至り，アマゾン川以南に分布する … Cremastosperma 19. 上部の葉の表面には溝のない中肋がある … 20.

20. 葉の両面に明瞭な隆起脈があり、花弁は長さ10〜15mm、種子は長さ25〜30mm。 アマゾンSWベネズエラおよび隣接するブラジル… Pseudephedranthus20. 葉の上面の葉脈（隆起した中肋を除く）は隆起しないか不明瞭；花弁は長さ4〜10mm；種子は長さ8〜20mm … 21.

21. 花序は1輪のことが多く，花柄は3〜6個の総苞片で密におおわれ，接続部の先端は舌状で，単子葉は1粒の種子がある。 新熱帯区全域・・・Oxandra 21. 花序はしばしば分岐し，1輪の場合は花柄は苞葉で密におおわれておらず，接続部の先端は円板状で，単子葉は1〜数個の種子をもつ。 北はメキシコ（オアハカ）から南はボリビア，北パラグアイ，南ブラジルまで。 Unonopsis

22. 苞葉がない … 23.22. 苞葉がある……29.

23. 花は長い花柄に垂れ下がり、内側の花弁は舟形。 西インド諸島を除く新熱帯区全域 … Cymbopetalum23. 花は非垂性で花柄はかなり短く、内側の花弁は舟形でない・・・24.

24. 葉は非対称で、単果は20〜90×30〜40mm、壁の厚さは2.5〜4mm。 北はコスタリカから南アメリカ西部を経てボリビア，ブラジル東部まで分布する … Porcelia24. 葉は左右対称で、単冠はより小さく、壁はより薄い … 25.

25. 花弁は基部で結合する…26.25. 花弁がない … 27.

26. 花弁は基部でつながって長さ2〜4mmの筒状となり、単冠は裂開して鎌状、黄色または橙色、アリルは肉厚で2裂する。 南米熱帯域 … Cardiopetalum26. 花弁はなく、単果は粘着性がなく、房状から線状で緑色、軸は繊維状。 南アメリカ西部 … Froesiodendron

27. 葉は基部で3裂し，単冠は3〜9個，花蕾は球形で，雄しべは40個ほど。 南米熱帯域，アマゾン川流域中央部に欠く・・・Trigynaea 27. 葉は基部で3裂しない；単冠は1〜3；花芽は球形または円錐形；雄しべ< 20. ブラジル東部・西部…28.

28. 花芽は円錐形；花弁は直線状で反り返り特許状；萼はカップ状で明瞭な裂片がない；花は単独か多花序；花序はしばしば鞭打ち、主幹から出る。 ブラジル東部・東南部 … Hornschuchia 28. 花芽は球形で、花弁は卵形から楕円形で直立し、萼片ははっきりと3裂し、花は一重である。 ブラジル東部・西部…ボカジェア

29. 上葉の表面は中肋が盛り上がる…30.29. 上葉の表面は中肋が印象的……31.

30. 果実は無果汁で、単果皮は明瞭に棘がある；種子は孔がある；萼片<は長さ5mm；内弁の基部には食体がある。 北はメキシコから南はペルーまで・・・Mosannona 30. 果実は偽果で、カーペルは強くまとまっている；種子は滑らか；萼片>は長さ9mm；花弁には食物がない。 アマゾン・ブラジル（リオ・ネグロ上流）…Duckeanthus

31. 花は翼状、果実は合果（ごくまれに無果汁）。 新熱帯区全域。 … アンノーナ p.p.31. 花は翼がなく、果実は無果汁または果肉がある … 32.

32. 最外側の雄しべは雄しべとなる；果実は合果し、ほとんど木質の基部襟を備える。 南米熱帯域 … フウセンカズラ 32. すべての雄しべが受精する；果実は無果汁または合果だが、その場合は基部襟がない … 33.

33. 果実は合着し、各カーペルは1つの種子を持つ；花弁はしばしば厚く、肉厚である。 新熱帯区全般 … アンノーナ 33. 果実は単果で1〜数粒、花弁は薄い … 34.

34. 花柄に1枚の葉状苞をもつことが多い． メキシコ，中央アメリカ，北コロンビア近辺 … Desmopsis34. 花柄に葉状苞をもたない … 35.

35. 花弁は黄色からクリーム色で、縁は繊毛で覆われる。 北はパナマから南はペルーまで、ブラジル東部(バイア)にも1種がある … Malmea35. 花弁は赤色，紫色，褐色，まれにクリーム色，繊毛はない … 36.

36. 花弁は明瞭な脈状で、長さと幅の比は2-5；花にはしばしば腐敗臭がある；単子葉は長さ13-100mm；種子には薄板状の反毛がある。 メキシコ、中央アメリカ・・・Sapranthus36. 花弁は明瞭な脈理をもたず，長さと幅の比は5〜20；花に腐敗臭はなく，単果は長さ10〜30mm；種子は棘状突起をもつ。 メキシコ，中央アメリカからコロンビア太平洋岸… Stenanona

Notable genera and distinguishing features

• Anaxagorea: 新熱帯の属で、熱帯アジアにも分布する。 種子は母樹から数メートル（7メートル）離れた場所にも散布されることがあります。
• アンノーナ。 アフリカにも分布する属。 H. Rainer (in prep.) による最近の分子・形態学的研究により，Rollinia属とRaimondia属はAnnonaに統合されるべきことが明らかになった。 Annona属の特徴は，果実が合果であることである（旧Rollinia属の一部の種を除く）。 新熱帯区全域に分布し、ブラジルの乾燥したセラード植生にも見られるが、他のほとんどのアンノナ属は欠落している。
• シンボペタラム Cymbo（船）とpetalum（花びら）の名がすでに示すように、この属は内側の花びらが船形（縁はほとんどが強く内側に巻き込んでいる）であることが特徴です。 また、花はほとんどが長い下垂した苞葉の花柄につく。
• Duguetia: 星状毛から鱗片状毛で覆われていることで見分けられる。 果実は多花果性で，カーペルは様々な程度に結合する。 以前はPachypodanthium属とされていたDuguetiaの数種は，熱帯アフリカに産する。
• Fusaea：わずか2種の小さな属で、内花弁と雄しべの間にあるスタミノードが比較的大きく、果実が合着することが特徴です。
• Guatteria。 新熱帯区最大の属で，現在ブラジル (A. Lobao) ，ユトレヒト (R.H.J. Erkens) およびワーヘニンゲン (P.J.M. Maas & L.Y.Th. Westra) で改訂中である。 この属の花は腋芽をつけ，花柄は基部より上部にある。 グアテリアでは、花はごく若い閉じた蕾から始まり、それが開き、数週間の長い期間、花は開いたまま緑色を保つ。 その後、花弁は長くなり、緑色から黄色に変わり、直立し、その根元で受粉室と呼ばれるものを囲むようになる。 このとき初めて受粉が行われる。 ハーバリウムの資料では、ほとんどの場合、開いた花蕾しか存在しないので、「花びら」の寸法はしばしば不正確であることを意味する。
• Hornschuchia：ブラジルの東部と西部に限定された属です。 花は長い鞭毛状花序を形成する種が多い（H. bryotrophe Neesなど）。
• Oxandra：この属を区別する良い特徴は、花柄が短く、様々な苞葉で密に覆われていることである。 多くの種では、接続部の先端の延長が鋭角である（Oxy(acute)、andros(male))。
• Porcelia：非常に大きく、多くの種子を持つ単子葉植物で、長さ13cmに達する。
• Tetrameranthus(テトラメランサス)。 新熱帯のアンノーン属の中では珍しく、葉が螺旋状に並び、4つの珠を持つ花を咲かせます。
• キシロピア(Xylopia)。 アメリカ、アフリカ、アジアの3大陸に分布する科で唯一の属。 腋窩花で、一般に外側の花弁が内側の花弁よりはるかに大きいのが特徴である。

Status

• 全属が新熱帯区に自生する。
• 果実を食用とする種もあり、新熱帯区全域で栽培されています。 (旧 Rollinia mucosa), A. reticulata L.
• アンノナ科の若い茎はしばしば釣り竿として使われる

General notes

科内のいくつかの種では花が鞭状花序で配列されている。 Duguetia, Hornschuchia, Stenanona, Guatteriaの1種に見られる。

重要な文献

Chatrou, L.W. 1998.による。 Changing genera. 新熱帯・西アフリカのアンノーン科の系統研究. pp.1-224. 博士論文.

Couvreur, T.L.P., Maas, P.J.M., Meinke, S., Johnson, D.M. & Kessler, P.J.A. 2012.日本学術振興会特別研究員（PD）. アンノーン科属の鍵. BOT. J. Linn. 169(1): 74-83.

Erkens, R.H.J. 2007. 形態学的悪夢から分子的難問へ． グアテリアの系統・進化・分類学的研究(Annonacae). 博士論文。 ユトレヒト.

Johnson, D.M. & N.A. Murray. 1995. Bocageeae (Annonaceae) のSynopsis of the tribe of Cardiopetalum, Froesiodendron, Trigynaea, Bocagea, and Hornschuchia の改訂。 Brittonia 47: 248-319.

Kessler, P.J.A. 1993. アンノーン科，pp93-129． In: K. Kubitzki (ed.), The families and genera of vascular plants 第2巻. Springer-Verlag, Berlin.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra 1984/85. アンノーン科の研究II. Anaxagorea A. St.-Hil.属のモノグラフ。 Bot. Jahrb. Syst. 105: 73-134. 1984; Bot Jahrb. Syst. 105: 145-204. 1985.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra.1992. Rollinia (Annonaceae)． Flora Neotropica Monograph 57: 1-188.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra.1992.ロリニア(アンノーン科)． Westra. 2003. 新熱帯産シュードオキサンドラ属の改訂版． Blumea 48: 201-259.

Maas, P.J.M. , L.Y.Th.ウェストラ. Westra and L.W. Chatrou. 2003. Duguetia (Annonaceae). Flora Neotropica Monograph 88: 1-274.

Maas, P.J.M., L.Y.Th. Westra & M. Fermeer. 2007. 新熱帯のBocageopsis, Onychoptalum, Unonopsis属（アンノウシス科）の改訂版。

Murray, N.A. 1993. CymbopetalumとPorcelia(Annonaceae)の改訂版. Syst. Bot. Monogr. 40: 1-121.

Oliveira, J. & M.F. Sales. 1999. エフェドランサス属S.ムーアとシュードエフェドランサス属Aristeg.の分類学的研究. – Annonaceae. Bol. Mus. Paraense Emilio Goeldi, n.s., Bot. 15(2): 117-166.

Pirie, M.D. 2005. Cremastosperma (およびその他の進化的余談). 新熱帯アンノナカ科の分子系統学的・生物地理学的・分類学的研究 pp.1-256. 博士論文。 ユトレヒト.

Westra, L.Y. Th. 1985. アンノナ科の研究 IV. Tetrameranthus R.E. Fries の分類学的修正． Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. C. 88: 449-482.

引用のしかた

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