アリの採食行動の複雑さを解明する | RegTech
アリの採食行動は、個体と集団の相互作用により、自己組織化や複雑系の創発行動の研究において重要な役割を果たしており1、2、よく知られたメタヒューリスティクス「アントコロニー最適化(ACO)」にインスピレーションを与えている。しかし、ACOでは通常、採餌アリは「餌を見つけたらフェロモンを撒いて巣に戻る」「フェロモンが多い道を優先的に進む」という単純な行動ルール3,5,6を利用すると考えられている。しかしその後の採餌研究の結果、さらなる採餌ルールやフェロモン道ネットワークの特性が明らかにされている6。 例えば、ファラオアリは、20分以内に減衰する短命のフェロモンと、外部長期記憶として働き、コロニーが1〜2日前に敷設した痕跡を再び利用できるようにする長命のフェロモンの2種類の魅力的な痕跡フェロモンを沈着させる8。 9 アリのLasius nigerでは、「餌の質が高いほどフェロモンを多く出す」10 「コロニーが飢えているほどフェロモンを多く出す」11 「餌場に近づくほどフェロモンを多く出す」12 という規則が発見された。 しかし、採餌アリはフェロモンだけを頼りにしているわけではない。 L. nigerの採餌アリは、餌場に数回行くだけで正確な経路記憶を形成することができ13-15、この経路記憶は、2つのフェロモンが衝突したときに、痕跡フェロモンよりも優先的に従う。 その結果、経路記憶と痕跡フェロモンという2つの情報源が相互に作用していることがわかった。 経験豊富なアリは、道しるべフェロモンの存在を、自分が正しい道を進んでいるという「安心感」として利用する。 安心したアリは、より速く、よりまっすぐに歩く。 万が一、道を間違えてしまった場合は、速度を落とし、よりしなやかに歩き、より多くUターンする。 これは、正しい道に戻るための手助けをしているのではないかと考えたのです。 さらに、ルートを記憶しているアリは、道を外れるとフェロモンの量を大幅に減らすことを示しました。これは、腹部の先端を基質に点ける回数を数えることで定量化したものです。 これは、アリがフェロモン分泌を調節するためのもう一つのルールといえる。 “フェロモン道から外れても、以前その餌場に行ったことがあればフェロモン堆積量を減らす”。 おそらく、これは巣の仲間のアリが間違った道にそれる可能性を減らすので、痕跡の完全性を維持し、エラーカスケードを防止する。
しかし、この実験で見つかった複雑さは、痕跡フェロモンと記憶の間の相互作用よりさらに拡大し、アリはホームレンジマーキングの存在下で行動も変化させることに成功した。 L. nigerのホームレンジマーキングは足の足根腺から分泌されるクチクラ炭化水素(CHC)であり19,20、アリが歩く表面に受動的に沈着する20。 巣に近いほどアリの往来が激しくなるため、巣の入り口から外に向かってCHCの勾配が形成され、コロニーの採餌者が頻繁に訪れるエリアが定義されます21。 アリは表面や他のアリのCHCを感知することができる。
L. nigerでは、基質上のCHCの存在が攻撃性レベルを高め22、餌発見時間23と歩行洞察力23を低下させ、また巣への最初の帰還時にフェロモン堆積量が増加することが示されている。21、23 しかし、餌場へ繰り返し向かうアリの観察から、これは半分だけだということがわかってきた。 しかし、餌場への往復を繰り返すアリを観察したところ、これは半分に過ぎないことがわかった。ホームレンジマーキングがあるが痕跡フェロモンがない基質を歩くと、経験を積んだアリは餌場への往路ではフェロモンを少なくし、復路でフェロモンを多く堆積させた(図1参照)。 ホームレンジマーキングがない場合、往路と復路のフェロモン量は中程度である。 つまり、アリにはフェロモン分泌強度を変化させるさらなるルールがあるようだ。 「
経験豊富なアリが、7cmの小道で、ホームレンジマークをつけた場合とつけない場合の、餌場への移動と巣源への帰還のフェロモン堆積数(詳しい方法はCzaczkesら2011を参照)。 また、巣箱にマーキングがある場合、出て行くアリのフェロモン量は戻ってくるアリよりも有意に少なかった(一般化線形混合効果モデル、z = 3.984, p < 0.001)。 ホームレンジマーキングがない場合、フェロモン堆積率は往路と復路で差がない(z = 0.696, p = 0.486) (data from Czaczkes et al.18
往路ではCHCが多くマーキングしているが復路ではフェロモンでマーキングしないことは、餌源がかなり開発され、現在枯渇した可能性があることを示唆するかもしれない。 この場合、食料源が枯渇している可能性があるため、往路で採餌者の数を増やしてもあまり意味がない。 しかし、帰路、アリが道の終わりに餌があることを知っている場合、この場所への増員はコロニーにとって有益である。 実際、CHCが多いということは、この餌場が過去に頻繁に訪問されたことを示唆しており、生産的であるだけでなく(警報フェロモンがない場合)安全であることを意味する。 このような明示的な主張はアリが意識していない可能性が高いが、アリが備えている行動ルールは、複数の情報源に基づく、採用行動の複雑で微妙な調整を示唆している
L. nigerの採餌と採用に影響を与えるルールが非常に複雑であることが分かってきている。 また、個々のアリは自分の行動を支配する多くのルールを備えており、痕跡フェロモンの存在、ホームレンジマーキングの存在、移動方向や経験値など、これらに限らず複数の要因によって行動を変え、これらの情報源間の相互作用があることも確かである。 このことは、採餌に影響を与える少なくとも4つの機械的シグナルと2つのフェロモンを持つミツバチのコミュニケーションに同様の高度な技術を発見した研究、24-26、複数の痕跡フェロモンを持ち、痕跡システムの形状から情報を抽出することさえできるファラオアリの採餌を反映しています8、9、27。複数のシグナルと情報源は、アリ採餌などの自然複雑系における規則であると思われ、何度も採餌旅行をしている個々の採餌者の研究により、この種の規則性がさらに明らかになると予想されます。 アリが採餌する際に用いる複雑なルールセットの理解は進んでいるが、このシステムの完全な理解にはまだほど遠い。 半世紀以上前に発見された基本的な行動ルールの上にこれだけのものが構築されているのであれば、現在および将来の知見を応用することで、大きな一歩を踏み出すことができるかもしれない。