Allee-effect

Door zijn definitie als de positieve correlatie tussen populatiedichtheid en gemiddelde fitness, zijn de mechanismen waardoor een Allee-effect ontstaat dus inherent verbonden met overleving en voortplanting. In het algemeen komen deze Allee-effectmechanismen voort uit samenwerking of facilitatie tussen individuen in de soort. Voorbeelden van dergelijke coöperatieve gedragingen zijn het beter vinden van partners, conditionering van de omgeving, en groepsafweer tegen roofdieren. Aangezien deze mechanismen gemakkelijker in het veld kunnen worden waargenomen, worden zij meestal meer geassocieerd met het Allee-effectconcept. Niettemin moeten mechanismen van het Allee-effect die minder opvallend zijn, zoals inteeltdepressie en vertekening van de geslachtsverhouding, ook worden overwogen.

Ecologisch mechanismeEdit

Hoewel er talrijke ecologische mechanismen voor Allee-effecten bestaan, omvat de lijst van de meest geciteerde faciliterende gedragingen die bijdragen tot Allee-effecten in de literatuur: partnerbeperking, coöperatieve verdediging, coöperatief voeden, en omgevingsconditionering. Hoewel deze gedragingen in afzonderlijke categorieën worden ingedeeld, kunnen ze elkaar overlappen en zijn ze meestal contextafhankelijk (werken alleen onder bepaalde omstandigheden – bijvoorbeeld coöperatieve verdediging is alleen nuttig wanneer er roofdieren of concurrenten aanwezig zijn).

Beperking van de partner Mate limitation verwijst naar de moeilijkheid om een compatibele en ontvankelijke partner te vinden voor seksuele voortplanting bij een lagere populatiegrootte of -dichtheid. Dit probleem doet zich in het algemeen voor bij soorten die zich passief voortplanten en weinig mobiel zijn, zoals plankton, planten en sessiele ongewervelden. Zo zouden bijvoorbeeld door de wind bestoven planten in dunbevolkte populaties minder fit zijn, omdat de kans kleiner is dat het stuifmeel met succes op een soortgenoot terechtkomt. Coöperatieve verdediging Een ander mogelijk voordeel van aggregatie is de bescherming tegen predatie door groepsgewijs anti-predator gedrag. Veel soorten vertonen een hogere mate van waakzaamheid voor predatoren per individu bij een lagere dichtheid. Deze verhoogde waakzaamheid zou kunnen resulteren in minder tijd en energie besteed aan foerageren, waardoor de fitness van een individu dat in kleinere groepen leeft, afneemt. Een treffend voorbeeld van een dergelijke gedeelde waakzaamheid wordt vertoond door stokstaartjes. Andere soorten bewegen synchroon om roofdieren te verwarren en te vermijden, zoals scholen sardines en zwermen spreeuwen. Het verwarringseffect dat dit kuddegedrag zou hebben op predatoren zal doeltreffender zijn wanneer er meer individuen aanwezig zijn. Coöperatief foerageren Bepaalde soorten moeten ook in groep foerageren om te overleven. Soorten die in roedels jagen, zoals de Afrikaanse wilde hond, zouden bijvoorbeeld in kleinere groepen niet in staat zijn hun prooi zo efficiënt te lokaliseren en te vangen. Omgevingsconditionering / habitatwijziging Omgevingsconditionering verwijst in het algemeen naar het mechanisme waarbij individuen samenwerken om hun onmiddellijke of toekomstige omgeving te verbeteren ten voordele van de soort. Deze verandering kan veranderingen inhouden van zowel abiotische (temperatuur, turbulentie, enz.) als biotische (toxines, hormonen, enz.) milieufactoren. Pacifische zalm is een potentieel geval van een dergelijk Allee-effect, waarbij de dichtheid van paairijpe individuen de overlevingskansen van de volgende generaties kan beïnvloeden. Paaiende zalmen dragen mariene voedingsstoffen mee die zij uit de oceaan hebben gehaald wanneer zij naar zoetwaterstromen trekken om zich voort te planten, en die op hun beurt de omringende habitat bevruchten wanneer zij sterven, waardoor een geschiktere habitat ontstaat voor de jonge zalmen die in de daaropvolgende maanden uit het ei komen. Hoewel overtuigend, is dit geval van conditionering van het milieu door zalmen niet rigoureus ondersteund door empirisch bewijs.

Door de mens veroorzaakte uitroeiing

De klassieke economische theorie voorspelt dat de exploitatie van een populatie door de mens waarschijnlijk niet zal leiden tot het uitsterven van een soort, omdat de escalerende kosten om de laatste paar individuen te vinden hoger zullen zijn dan de vaste prijs die men verkrijgt door de individuen op de markt te verkopen. Wanneer zeldzame soorten echter begeerlijker zijn dan gewone soorten, kunnen de prijzen voor zeldzame soorten hoger liggen dan de hoge oogstkosten. Dit fenomeen kan leiden tot een “antropogeen” Allee-effect, waarbij zeldzame soorten uitsterven maar gewone soorten op duurzame wijze worden geoogst. Het antropogene Allee-effect is een standaardbenadering geworden voor het conceptualiseren van de bedreiging van bedreigde soorten door economische markten. De oorspronkelijke theorie was echter gebaseerd op een eendimensionale analyse van een tweedimensionaal model. Het blijkt dat een tweedimensionale analyse een Allee-curve oplevert in de ruimte tussen menselijke uitbuiters en biologische populaties, en dat deze curve die een onderscheid maakt tussen soorten die voor uitsterven zijn bestemd en soorten die blijven voortbestaan, gecompliceerd kan zijn. Zelfs zeer grote populaties kunnen mogelijk de oorspronkelijk voorgestelde Allee-drempels passeren op voorbestemde paden naar uitsterving.

Genetische mechanismenEdit

Daling van de populatiegrootte kan resulteren in een verlies van genetische diversiteit, en vanwege de rol van genetische variatie in het evolutionaire potentieel van een soort, kan dit op zijn beurt resulteren in een waarneembaar Allee-effect. Naarmate de populatie van een soort kleiner wordt, zal ook haar genenpool in omvang afnemen. Een mogelijk gevolg van deze genetische bottleneck is een vermindering van de fitness van de soort door het proces van genetische drift, alsmede inteeltdepressie. Deze algemene conditievermindering van een soort wordt veroorzaakt door een accumulatie van schadelijke mutaties in de gehele populatie. Genetische variatie binnen een soort kan variëren van gunstig tot schadelijk. Niettemin is er in een kleinere genenpool een grotere kans op een stochastische gebeurtenis waarbij schadelijke allelen vast komen te liggen (genetische drift). Hoewel de evolutietheorie stelt dat tot expressie gebrachte schadelijke allelen door natuurlijke selectie zouden moeten worden gezuiverd, zou zuivering alleen het meest efficiënt zijn bij het elimineren van allelen die zeer schadelijk of schadelijk zijn. Lichte schadelijke allelen, zoals die welke pas later in het leven optreden, zouden minder kans maken om door natuurlijke selectie te worden verwijderd, en omgekeerd is de kans groter dat nieuw verworven gunstige mutaties door willekeurig toeval verloren gaan in kleinere genetische pools dan in grotere.

Hoewel het voortbestaan op lange termijn van de populatie van verschillende soorten met weinig genetische variatie recentelijk aanleiding heeft gegeven tot discussie over de algemeenheid van inteeltdepressie, zijn er verschillende empirische bewijzen voor genetische Allee-effecten. Eén zo’n geval werd waargenomen bij de bedreigde Florida panter (Puma concolor coryi). De Florida panter beleefde een genetische bottleneck in het begin van de jaren 1990, toen de populatie gereduceerd werd tot ≈25 volwassen individuen. Deze vermindering van de genetische diversiteit werd in verband gebracht met gebreken zoals een lagere kwaliteit van het sperma, abnormale testosteronspiegels, koeieklikken en geknikte staarten. Als reactie hierop werd een genetisch reddingsplan in werking gesteld en werden verschillende vrouwelijke poema’s uit Texas bij de populatie in Florida geïntroduceerd. Deze actie leidde al snel tot een vermindering van het voorkomen van de afwijkingen die voorheen met inteeltdepressie in verband werden gebracht. Hoewel de tijdschaal voor deze inteeltdepressie groter is dan die van de meer onmiddellijke Allee-effecten, heeft zij belangrijke implicaties voor de persistentie van een soort op lange termijn.

Demografische stochasticiteitEdit

Demografische stochasticiteit verwijst naar de variabiliteit in de populatiegroei die het gevolg is van steekproeven van willekeurige geboorten en sterfgevallen in een populatie van eindige omvang. In kleine populaties zal de demografische stochasticiteit de groeisnelheid van de populatie verminderen, waardoor een effect ontstaat dat lijkt op het Allee-effect, waardoor het risico van uitsterven van de populatie toeneemt. Of demografische stochastiek nu wel of niet als een onderdeel van het Allee-effect kan worden beschouwd, is echter enigszins omstreden. De meest gangbare definitie van het Allee-effect gaat uit van de correlatie tussen populatiedichtheid en gemiddelde individuele fitheid. Daarom zou willekeurige variatie als gevolg van geboorte- en sterftegebeurtenissen niet worden beschouwd als deel van het Allee-effect, omdat het verhoogde risico op uitsterven geen gevolg is van het veranderende lot van individuen binnen de populatie.

Maar wanneer demografische stochasticiteit resulteert in fluctuaties van de geslachtsverhoudingen, vermindert het aantoonbaar de gemiddelde individuele fitheid als de populatie afneemt. Bijvoorbeeld, een schommeling in een kleine populatie die een schaarste van één geslacht veroorzaakt, zou op zijn beurt de toegang van paren voor het andere geslacht beperken, waardoor de fitheid van de individuen binnen de populatie afneemt. Dit type Allee-effect zal zich waarschijnlijk meer voordoen bij monogame soorten dan bij polygynne soorten.