Amphicoelias

Amphicoelias
240px
Wetenschappelijke classificatie
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Klasse:	Sauropsida
Clade:	Dinosauria
Superorde:	Sauropodomorpha
Familie:	†Diplodocidae
Genus:	†Amphicoelias Cope, 1878
Type species
†Amphicoelias altus Cope, 1878a

Amphicoelias (/ˌæmfᵻˈsiːliəs/, wat “biconcaaf” betekent, van het Griekse αμφι, amphi: “aan beide zijden”, en κοιλος, koilos: “hol, hol”) is een geslacht van plantenetende sauropode dinosauriërs. Het omvat wat soms is geschat als het grootste dinosaurusspecimen ooit ontdekt, oorspronkelijk genaamd “A. fragillimus”. Op basis van overgeleverde beschrijvingen van één enkel fossiel bot hadden wetenschappers in de loop der jaren geschat dat A. fragillimus het langst bekende dier was met een lengte van wel 58 meter (190 voet), met een mogelijke massa tot 122,4 ton (134,9 short tons). Maar omdat de enige fossiele resten op een gegeven moment verloren gingen nadat ze in de jaren 1870 waren bestudeerd en beschreven, zijn er alleen tekeningen en veldnotities overgebleven. Recentere analyses van het overgebleven bewijsmateriaal, en de biologische plausibiliteit van zo’n groot landdier, hebben gesuggereerd dat de enorme afmetingen van dit dier overschattingen waren, deels te wijten aan typografische fouten in de oorspronkelijke beschrijving uit 1878. Volgens veel wetenschappers bestaat deze dinosaurus mogelijk niet.

Beschrijving

De typesoort van Amphicoelias, A. altus, werd door paleontoloog Edward Drinker Cope in december 1877 genoemd (hoewel pas in 1878 gepubliceerd) naar een incompleet skelet bestaande uit twee wervels, een pubis (heupbeen), en een femur (bovenbeenbeen). Cope noemde in hetzelfde artikel een tweede soort, A. fragillimus. Alle latere onderzoekers hebben A. fragillimus echter als een synoniem van A. altus beschouwd. Reeds in 1881 werd echter erkend dat A. altus niet van andere geslachten kon worden onderscheiden, omdat de door Cope beschreven kenmerken verkeerd werden geïnterpreteerd en wijdverbreid zijn. In 1921 wezen Osborn en Mook extra beenderen toe aan A. altus – een scapula (schouderblad), een coracoid (schouderbeen), een ulna (onderarmbeen), en een tand. Henry Fairfield Osborn en Charles Craig Mook merkten de grote gelijkenis op tussen Amphicoelias en Diplodocus, maar ook een paar belangrijke verschillen, zoals de verhoudingsgewijs langere voorpoten bij Amphicoelias dan bij Diplodocus. Het gebit van Amphicoelias is homodont. Zijn tanden hebben de vorm van lange slanke cilindrische staven, staan ver uit elkaar en steken naar voren uit in de richting van de voorkant van de bek. Het dijbeen van Amphicoelias is ongewoon lang, slank, en rond in doorsnede; terwijl deze rondheid ooit werd beschouwd als een ander onderscheidend kenmerk van Amphicoelias, is het sindsdien ook gevonden in sommige specimens van Diplodocus. A. altus was ook vergelijkbaar in grootte met Diplodocus, geschat op ongeveer 25 meter lang. Hoewel de meeste wetenschappers deze details hebben gebruikt om Amphicoelias en Diplodocus als aparte genera te onderscheiden, heeft tenminste één wetenschapper gesuggereerd dat Amphicoelias waarschijnlijk het senior synoniem van Diplodocus is.

Geschiedenis

Amphicoelias fragillimus werd verzameld door Oramel Lucas, een fossielenverzamelaar in dienst van E. D. Cope, kort nadat hij door Cope in 1877 was aangenomen. Lucas ontdekte een gedeeltelijke wervel (de neurale boog en de wervelkolom) van de nieuwe sauropod-soort in het Garden Park, ten noorden van Cañon City, Colorado, dicht bij de groeve die de Camarasaurus had opgeleverd. De wervel was in slechte staat, maar verbazend groot, met afmetingen van 1,5 meter tot 2,7 meter hoog. Lucas stuurde het exemplaar in het voorjaar of de vroege zomer van 1878 naar Cope, en Cope publiceerde het in augustus van dat jaar als het holotype (catalogusnummer AMNH 5777) van een nieuwe soort, A. fragillimus. De naam is afgeleid van het Latijnse fragillimus (“zeer breekbaar”), verwijzend naar de fijnheid van het bot dat door zeer dunne laminae (wervelwanden) wordt gevormd. Zoals blijkt uit Cope’s aantekeningen, die hij maakte op basis van Lucas’ verslag over de locaties van opgravingen in 1879, kwam het specimen van een heuvel ten zuiden van de Camarasaurusgroeve die nu bekend staat als “Cope’s Nipple”. Hoewel Cope oorspronkelijk schreef dat de vindplaats behoorde tot de Dakota Formatie (midden Krijt in ouderdom), geeft de aanwezigheid van dinosaurussen zoals Camarasaurus in dezelfde rotsen aan dat zij waarschijnlijk behoren tot de Morrison Formatie, hetgeen de ouderdom van de vindplaats plaatst op 150 miljoen jaar geleden in de late Jura periode, specifiek het Tithonian tijdperk.

De reusachtige beenderen die aan A. fragillimus worden toegeschreven, zijn vaak genegeerd in overzichten van de grootste dinosaurussen, deels omdat, volgens verschillende latere rapporten, de verblijfplaats van zowel de wervel als het dijbeen onbekend is, en alle pogingen om ze te lokaliseren zijn mislukt. Carpenter presenteerde in 2006 een mogelijk scenario voor de verdwijning van de A. fragillimus specimens. Zoals Cope in zijn beschrijving opmerkte, was het botmateriaal van de neurale boog zeer fragiel, en technieken om fossiel bot te harden en te conserveren waren nog niet uitgevonden (Cope’s rivaal, paleontoloog O.C. Marsh, was de eerste die dergelijke chemicaliën gebruikte, in het begin van de jaren 1880). Carpenter merkte op dat de fossiele botten die bekend zijn uit de A. fragillimus groeve bewaard zouden zijn gebleven in diep verweerde moddersteen, die de neiging heeft gemakkelijk af te brokkelen en in kleine, onregelmatige blokjes uiteen te vallen. Het bot kan dus ernstig zijn afgebrokkeld en door iemand in het American Museum of Natural History (mogelijk zelfs door Cope zelf) zijn weggegooid, kort nadat hij het in achteraanzicht had afgebeeld voor zijn artikel. Carpenter suggereerde dat dit zou kunnen verklaren waarom Cope de wervel in slechts één aanzicht tekende, in plaats van vanuit meerdere hoeken zoals hij deed voor zijn andere ontdekkingen.

In 1994 werd een poging ondernomen om de oorspronkelijke groeve waar A. fragillimus en andere soorten waren gevonden te verplaatsen, met behulp van grondpenetrerende radar in een poging om botten die nog in de grond begraven waren in beeld te brengen. Deze poging mislukte omdat de gefossiliseerde modderbeenderen dezelfde dichtheid hadden als het omringende gesteente, waardoor het onmogelijk was de twee te onderscheiden. Een studie van de plaatselijke topografie toonde ook aan dat de fossielhoudende gesteentelagen sterk geërodeerd waren, en dat waarschijnlijk ook al waren op het moment dat Lucas zijn ontdekking van A. fragillimus deed, wat erop wijst dat het grootste deel van het skelet al verdwenen was tegen de tijd dat de wervel en het dijbeen werden geborgen.

In 1884 werd Cope’s beschrijving van A. fragillimus met scepsis ontvangen, waarbij sommige onderzoekers opmerkten dat er typografische fouten in zijn metingen zaten. De maateenheden zijn bijvoorbeeld gegeven in (uiteraard onjuiste) centimeters in plaats van millimeters. Carpenter betoogde dat er alle reden is om Cope op zijn woord te geloven, waarbij hij opmerkte dat de reputatie van de paleontoloog op het spel stond. De ontdekking vond plaats tijdens de Bottenoorlogen, en Cope’s rivaal Marsh, die “altijd bereid was om Cope te vernederen”, heeft de beweringen nooit in twijfel getrokken. Het is bekend dat Marsh spionnen inzette om Cope’s ontdekkingen in de gaten te houden, en misschien had hij zelfs bevestiging van de enorme afmetingen van de Amphicoelias fragillimus botten. Ook de paleontologen Henry Fairfield Osborn en C.C. Mook in 1921, en John S. McIntosh in 1998, accepteerden Cope’s gegevens zonder vraagtekens in gepubliceerde reviews. In 2015 publiceerden Woodruff en Foster een analyse van het bewijsmateriaal en de omstandigheden rond de publicatie en interpretatie van A. fragillimus.

Grootte

Het produceren van een schatting van de volledige grootte van A. fragillimus vereist het schalen van de botten van bekendere soorten diplodociden (een familie van extreem lange en slanke sauropoden) in de veronderstelling dat hun relatieve proporties vergelijkbaar waren. In zijn oorspronkelijke artikel deed Cope dit door te speculeren over de grootte van een hypothetisch A. fragillimus dijbeen (bovenbeenbeen). Cope merkte op dat bij andere sauropode dinosauriërs, met name A. altus en Camarasaurus supremus, de femora altijd twee keer zo hoog waren als de hoogste ruggenwervel, en schatte de grootte van een A. fragillimus femur op 3,6 m.

In 1994 schatte Gregory S. Paul, met de verwante Diplodocus als referentie, een femurlengte van 3,1 tot 4 meter voor A. fragillimus. De herevaluatie van A. fragillimus door Ken Carpenter in 2006 gebruikte ook Diplodocus als referentie, en schatte de hoogte van het dijbeen op 4,3 tot 4,6 meter. Carpenter schatte vervolgens de volledige grootte van A. fragillimus, hoewel hij waarschuwde dat de relatieve verhoudingen bij diplodociden van soort tot soort kunnen verschillen. Uitgaande van dezelfde verhoudingen als bij de bekende Diplodocus, kwam Carpenter op een geschatte totale lengte van 58 m (190 ft), wat volgens hem binnen het bereik viel dat door Paul in 1994 was gepresenteerd (40 tot 60 meter). Carpenter wees erop dat zelfs de laagste lengte-schattingen voor A. fragillimus hoger waren dan die voor andere reusachtige sauropoden, zoals de diplodocide Supersaurus (32,5 meter), de brachiosauride Sauroposeidon (34 meter), en de titanosaurus Argentinosaurus (30 meter). Carpenter presenteerde meer speculatieve, specifieke proporties voor A. fragillimus (wederom gebaseerd op een verkleinde Diplodocus), waaronder een neklengte van 16,75 meter, een lichaamslengte van 9,25 meter en een staartlengte van 32 meter. Hij schatte de totale hoogte van de voorpoten op 5,75 meter, de hoogte van de achterpoten op 7,5 meter en de totale hoogte (op het hoogste punt van de rug) op 9,25 meter. Ter vergelijking: de blauwe vinvis, die gemiddeld het langste levende wezen is, bereikt een lengte van 29,9 meter.

Hoewel A. fragillimus relatief mager was, maakte zijn enorme omvang hem toch zeer massief. Gewicht is veel moeilijker te bepalen dan lengte bij sauropoden, omdat de complexere vergelijkingen die nodig zijn vatbaar zijn voor grotere foutmarges gebaseerd op kleinere variaties in de totale proporties van het dier. Carpenter gebruikte Pauls schatting uit 1994 van de massa van Diplodocus carnegii (11,5 ton (11,3 lange ton; 12,7 korte ton)) om te speculeren dat A. fragillimus tot 122,4 ton (120,5 lange ton; 134,9 korte ton) zou kunnen hebben gewogen. De zwaarste bekende blauwe vinvis woog 173 ton (170 lange ton; 191 korte ton), en de zwaarste dinosaurus bekend van redelijk goede overblijfselen, Argentinosaurus, woog 80 tot 100 ton (79 tot 98 lange ton; 88 tot 110 korte ton), hoewel als de schattingen van de afmetingen kunnen worden gevalideerd, hij nog steeds lichter zou kunnen zijn dan Bruhathkayosaurus, waarvan is geschat dat hij 126 ton woog (124 lange ton; 139 korte ton), maar die ook bekend is van zeer fragmentarische overblijfselen.

Classificatie en soorten

Edward Drinker Cope beschreef zijn vondsten in twee uitgaven van 1878 van de American Naturalist, en wees ze toe aan het nieuwe geslacht Amphicoelias. Hij plaatste het in een unieke familie, Amphicoeliidae, hoewel dit nu wordt beschouwd als een nomen oblitum (vergeten naam). Het geslacht wordt gewoonlijk ingedeeld bij de familie Diplodocidae, hoewel sommige moderne analyses het aan de basis van de grotere groep Diplodocoidea hebben gevonden of als een diplodocide incertae sedis (onzekere plaatsing). De eerste genoemde soort in het geslacht, Amphicoelias altus (holotypespecimen AMHD 5764), werd ontdekt door Cope in 1877. Hoewel deze soort slechts vertegenwoordigd wordt door een gedeeltelijk skelet, zijn er toch voldoende diagnostische kenmerken om het genus voorlopig te definiëren. A. altus is bekend uit betere overblijfselen, maar is kleiner dan A. fragillimus. Cope noemde in 1878 ook een tweede soort: Amphicoelias latus.

De derde benoemde Amphicoelias-soort, A. fragillimus, was alleen bekend van een enkele, incomplete 1,5 m lange neurale boog (het deel van een wervel met stekels en uitsteeksels), ofwel de laatste of een na laatste in de reeks ruggenwervels, D (dorsaal) 10 of D9. Alleen op basis van een in 1878 gepubliceerde illustratie zou deze wervel bij leven 2,7 meter groot zijn geweest. Er is echter beweerd dat de schaalbalk in de gepubliceerde beschrijving een tikfout bevatte, en dat de fossiele wervel in feite slechts 1,38 meter hoog was. Naast deze wervel bevatten Cope’s veldnotities een vermelding van een “mmense distal end of femur”, dat zich op slechts enkele tientallen meters afstand van de reusachtige wervel bevindt. Het is waarschijnlijk dat dit onbeschreven beenbot tot hetzelfde individuele dier behoorde als de neurale wervel.

In 2010 werd een monografie beschikbaar gesteld, maar niet formeel gepubliceerd, door Henry Galiano en Raimund Albersdorfer waarin zij een vierde soort tot Amphicoelias verwees, als “A. brontodiplodocus” op basis van een aantal complete specimens gevonden in de Dana Quarry van Big Horn Basin, Wyoming en bewaard in een particuliere collectie. De specifieke naam verwees naar hun hypothese op basis van deze specimens dat bijna alle Morrison diplodocide soorten ofwel groeistadia zijn ofwel sexueel dimorfisme vertegenwoordigen bij leden van het genus Amphicoelias, maar deze analyse is met scepsis ontvangen en de publicatie zelf is afgewezen door de hoofdauteur, die uitlegt dat het “duidelijk een klad manuscript is, compleet met typefouten, etc., en niet een definitief document. In fact, no printing or distribution has been attempted”.

Osborn en Mook hebben in 1921 de drie soorten voorlopig gesynonymiseerd, waarbij ze A. latus in Camarasaurus supremus hebben ondergebracht, en ook hebben gesuggereerd dat A. fragillimus gewoon een zeer groot individu van A. altus is, een standpunt waarmee de meeste latere studies, waaronder McIntosh 1998, Foster (2007), en Woodruff en Foster (2015) hebben ingestemd. Carpenter (2006) was het echter niet eens met de synonymie van A. altus en A. fragillimus, waarbij hij zich beriep op talrijke verschillen in de bouw van de wervel die ook door Cope werden opgemerkt, en suggereerde dat deze verschillen voldoende zijn om een aparte soort of zelfs een apart genus voor A. fragillimus te rechtvaardigen. Hij waarschuwde echter dat de geldigheid van A. fragillimus als aparte soort bijna onmogelijk te bepalen is zonder het originele specimen te bestuderen. Hoewel Amphicoelias latus duidelijk geen Amphicoelias is, is hij waarschijnlijk eerder synoniem met Camarasaurus grandis dan met C. supremus, omdat hij lager in de Morrison Formatie werd gevonden en de diep concave articulaire vlakken op de staartwervels meer overeenstemmen met C. grandis.

In 2007 suggereerde John Foster dat de verschillen die gewoonlijk worden aangehaald om Amphicoelias altus te onderscheiden van de meer gekende Diplodocus niet significant zijn en te wijten kunnen zijn aan individuele variatie. Foster betoogde dat Amphicoelias waarschijnlijk het senior synoniem van Diplodocus is, en dat als verder onderzoek dit zou aantonen, de bekende naam Diplodocus zou moeten worden verlaten ten gunste van Amphicoelias, zoals ook het geval was met Brontosaurus en zijn senior synoniem Apatosaurus. In 2015 herhaalden Woodruff en Foster deze conclusie, door te stellen dat er slechts één soort Amphicoelias is en dat deze als Diplodocus altus naar Diplodocus zou kunnen worden verwezen. Zij beschouwden de naam Amphicoelias als een nomen oblitum. Ook is de hypothese geopperd dat Amphicoelias als een apatosaurine moet worden beschouwd, en daarom in de onderfamilie Apatosaurinae moet worden geplaatst.

Het volgende cladogram van de Diplodocidae naar Tschopp, Mateus, en Benson (2015) toont in plaats daarvan A. altus buiten de Diplodocinae.

Diplodocidae 

Amphicoelias altus

Apatosaurinae 

Ongenoemde soort

Apatosaurus ajax

Apatosaurus louisae

Brontosaurus excelsus

Brontosaurus yahnahpin

Brontosaurus parvus

Diplodocinae 

Ongenaamde soort

Tornieria africana

Supersaurus lourinhanensis

Supersaurus vivianae

Leinkupal laticauda

Galeamopus hayi

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

Kaatedocus siberi

Barosaurus lentus

Paleobiology

In zijn 2006 herevaluatie, onderzocht Carpenter de paleobiologie van reuzenauropoden, waaronder Amphicoelias, en gaat hij in op de vraag waarom deze groep zo’n enorme omvang bereikte. Hij wees erop dat al vroeg in de evolutie van sauropoden gigantische afmetingen werden bereikt, met soorten van zeer grote afmetingen die al in het late Trias voorkomen, en concludeerde dat de evolutionaire druk die de grote afmetingen veroorzaakte, al aanwezig was vanaf de vroege oorsprong van de groep. Carpenter citeerde verschillende studies van reusachtige herbivore zoogdieren, zoals olifanten en neushoorns, die aantoonden dat grotere afmetingen bij plantenetende dieren leiden tot een grotere efficiëntie bij het verteren van voedsel. Aangezien grotere dieren een langer spijsverteringsstelsel hebben, wordt het voedsel aanzienlijk langer in vertering gehouden, waardoor grote dieren kunnen overleven op voedselbronnen van mindere kwaliteit. Dit geldt vooral voor dieren met een groot aantal “fermentatiekamers” langs de darm, waarin microben zich kunnen ophopen en plantaardig materiaal kunnen fermenteren, wat de vertering ten goede komt. Gedurende hun hele evolutiegeschiedenis werden sauropode dinosauriërs voornamelijk aangetroffen in semi-aride, seizoensgebonden droge omgevingen, met een overeenkomstige seizoensgebonden daling van de kwaliteit van het voedsel tijdens het droge seizoen. De omgeving van Amphicoelias was in wezen een savanne, vergelijkbaar met de dorre omgevingen waarin moderne reuzenherbivoren worden aangetroffen, wat het idee ondersteunt dat voedsel van slechte kwaliteit in een dorre omgeving de evolutie van reuzenherbivoren bevordert. Carpenter stelde dat andere voordelen van grote afmetingen, zoals relatieve immuniteit tegen roofdieren, lager energieverbruik, en langere levensduur, waarschijnlijk secundaire voordelen zijn.

De omgeving van de Morrison Formatie waarin Amphicoelias leefde zou op een moderne savanne hebben geleken, hoewel aangezien gras pas in het Laat-Krijt verscheen, varens waarschijnlijk de dominante plant en belangrijkste voedselbron voor Amphicoelias waren. Hoewel Engelmann et al. (2004) varens afwezen als voedselbron voor sauropoden vanwege hun relatief lage calorische inhoud, betoogde Carpenter dat het spijsverteringsstelsel van sauropoden, dat goed is aangepast aan het verwerken van voedsel van lage kwaliteit, de consumptie van varens als een groot deel van het sauropoden-dieet mogelijk maakt. Carpenter merkte ook op dat de incidentele aanwezigheid van grote versteende boomstammen wijst op de aanwezigheid van 20-30 m hoge bomen, wat in strijd lijkt met de savanne vergelijking. De bomen zijn echter zeldzaam, en omdat hoge bomen meer water nodig hebben dan de savanne over het algemeen kon leveren, bestonden ze waarschijnlijk in smalle stukken of “galerijbossen” langs rivieren en ravijnen waar water zich kon ophopen. Carpenter speculeerde dat reusachtige herbivoren zoals Amphicoelias overdag de schaduw van de galerijbossen gebruikten om koel te blijven, en ’s nachts het grootste deel van hun voedsel op de open savanne nuttigden.

Media

Een sauropode die mogelijk als een Amphicoelias fragillimus kan worden aangemerkt, komt voor in de TV-aflevering van The Land Before Time, “The Hidden Canyon”. De identificatie komt van het feit dat, terwijl het de grootte heeft van een normale Land Before Time volwassen “Longneck”, het een model gebruikt dat gewoonlijk alleen wordt gebruikt voor jonge personages, zoals Littlefoot en Ali. Dit zou kunnen betekenen dat het individu een juveniel voorstelt van een nog grotere dinosaurus; waarschijnlijk de kolos A. fragillimus beschreven door Cope in 1870.

Gallery

Amphicoelias/Gallery