Angraecum Sesquipedale

II.A. Bronnen van bewijs voor co-evolutie

De studie van co-evolutie omvat dezelfde benaderingen als de studie van evolutie in het algemeen. Net als in het bredere veld, bestonden de eerste vormen van bewijs voor co-evolutie uit gedetailleerde natuurhistorische observaties, beschrijvingen van de diversiteit van adaptieve structuren die ecologische interacties bemiddelen, en vergelijking tussen populaties en soorten.

Charles Darwin publiceerde de eerste uitvoerige illustratie van hoe ingewikkeld soorten aan elkaar zijn aangepast en hoe structurele complexiteit kan worden verklaard door co-evolutie in zijn beschrijving The Various Contrivances By Which Orchids Are Fertilized By Insects (1877). Door de vorm van verschillende orchideeënbloemen en de bijbehorende bestuivers te vergelijken, toonde Darwin aan dat bepaalde motkenmerken nodig zijn om met succes nectar uit de bloem te kunnen halen, kenmerken die inderdaad ook door hun gespecialiseerde bestuivers worden vertoond. Door de nectarverzameling tot een klein aantal bestuivers te beperken, vergroten orchideeën de kans op kruisbestuiving. De overeenkomst tussen de vorm van de bloem en die van de bestuiver is zo groot dat Darwin, bij het zien van de 29 cm lange nectarhoudende uitloper van de Madagaskische orchidee Angraecum sesquipedale, het bestaan voorspelde van een bestuivende mot met een proboscis van die lengte. Een dergelijke mot, Xanthopan morgani praedicta, werd 40 jaar later inderdaad ontdekt.

De beschrijving van patronen in het gebruik van planten door lepidoptera-larven ging vooraf aan het concept van escape-and-radiate coevolutie. Hogere taxa van vlinders voeden zich vaak met een enkele groep bloeiende planten. Hoewel sommige zich met meer dan één plantenfamilie voeden, zijn deze meestal nauw verwant of hebben een vergelijkbare biochemie. Zo voeden de larven van de vlindersubfamilie Pierinae, oftewel de witjes, zich voornamelijk met de nauw verwante families Capparaceae en Brassicaceae. Sommige witjes voeden zich ook met leden van de familie Tropaeolaceae, die met de andere families de productie van mosterdolie-glycosiden en een zeldzaam vetzuur gemeen hebben. Deze regelmatigheden impliceren een belangrijke rol voor plantaardige secundaire metabolieten bij het bepalen van het gastheergebruik van vlinders. Aangezien deze verbindingen het gedrag van herbivoren beïnvloeden en vaak als afschrikmiddel fungeren, kan de secundaire chemie een sleutelrol hebben gespeeld bij het ontsnappen aan de plant.

Vergelijkingen tussen soortgenoten hebben ook op co-evolutie gewezen. Het kleurpatroon van de vlinder Heliconius erato, waarvan men denkt dat het een signaal aan predatoren is dat het onsmakelijk is, varieert tussen populaties in Centraal- en Zuid-Amerika. Opvallend is dat de vleugelkleur van H. melomene, een even onsmakelijke soortgenoot met een aparte levensgeschiedenis en gastheervoorkeur, geografisch parallel varieert met die van H. erato. Dit patroon wordt beschouwd als een voorbeeld van co-evolutie van mimicry tussen prooisoorten die een predator delen. Fritz Müller, een tijdgenoot van Darwin, stelde dit specifieke model van co-evolutie voor het eerst voor om overeenkomsten in vleugelpatroon te verklaren tussen onsmakelijke vlindersoorten die behoren tot twee verschillende geslachten (Ituna en Thyridia).

Müller introduceerde ook het gebruik van mathematische modellen om het co-evolutieproces te bestuderen. Moderne wiskundige en computersimulatiemodellen kunnen populatiegenetica, kwantitatieve genetica, evolutionaire speltheorie en optimaliteitstheorie omvatten. Wiskundige modellen zijn nuttig gebleken bij het beschrijven van de dynamiek van de interacties tussen soorten en bij het bepalen van de omstandigheden die co-evolutie bevorderen.

Hoewel ecologische interacties gewoonlijk niet “fossiliseren”, heeft de analyse van paleontologische verslagen enig bewijs van co-evolutie opgeleverd. Zo wordt het verschijnen in het Ordovicium van roofzuchtige koppotigen in verband gebracht met het gelijktijdige verschijnen van verschillende verdedigingsstrategieën bij hun prooi (b.v. sterke sculptuur en oprollen bij buikpotigen en schelpdragende koppotigen, stekels bij stekelhuidigen), hetgeen duidt op een diffuse co-evolutie tussen roofdieren en hun prooi. De ouderdom van bepaalde interacties kan ook worden vastgesteld door het bestuderen van fossielen van overblijvende soorten. Verscheidene plantenfamilies bezitten structuren (domatia) die huisvesting bieden aan mijten, die plantenvijanden aanvallen. Domatia die lijken op de moderne vorm zijn ontdekt in gefossiliseerde bladeren uit het Eoceen, 55 miljoen jaar geleden!

De relatieve ouderdom van clades van geassocieerde taxa is relevant voor het aantonen van gecorreleerde co-evolutie of co-soortvorming. Deze processen zouden noodzakelijkerwijs uitgesloten zijn als de ene groep veel ouder zou zijn dan de andere. De leeftijd van een associatie, of van interactie-gerelateerde adaptaties, kan vaak geschat worden uit fylogenieën met tijdkalibratie (b.v. door gebruik te maken van benaderende moleculaire klokken of stamgroepfossielen). Moleculair bewijsmateriaal van diepzee vesicomyide schelpdieren en de zwaveloxiderende endosymbiotische bacteriën waarvan zij voor hun voeding afhankelijk zijn, geeft aan dat de op elkaar inwerkende clades beide ongeveer 100 miljoen jaar oud zijn. Deze twee lijnen blijken sinds hun ontstaan in nauwe associatie met elkaar te hebben geleefd, zoals blijkt uit de opmerkelijke mate van overeenstemming tussen hun geschatte fylogenieën. Fylogenetische informatie wordt ook relevant bij het testen of een karakteristiek een aanpassing is aan een ecologische interactie of een voorouderlijke eigenschap die bestaat in de afwezigheid van de interactie.

In sommige gevallen is het mogelijk geweest de specifieke genen te documenteren die de interactie van een soort beïnvloeden. H.H. Flor vond verschillende genen in vlas (Linum usitatissimum) die resistentie verschaffen tegen de roest Melampsora lini. De virulentie van de roest wordt bepaald door een reeks complementaire genen, in een één-op-één relatie. Deze studie inspireerde het gen-voor-gen model (zie Sectie VI, A), dat een paradigma is geworden in de fytopathologie. De meeste eigenschappen hebben echter een complexe genetische basis, waarbij vele genen betrokken zijn. Een dergelijke complexiteit vereist een kwantitatief genetische benadering, die de variatie van de eigenschap verdeelt in genetische en omgevingscomponenten. Deze benadering heeft aangetoond dat veel van de kenmerken die relevant zijn voor interacties genetische variabiliteit bezitten, d.w.z. dat er potentieel is voor co-evolutie. Zo wordt bijvoorbeeld gedacht dat de wilde pastinaak (Pastinaca sativa) en zijn belangrijkste herbivoor, de pastinaak webworm (Depressaria pastinacella), betrokken zijn bij een co-evolutie die tot stand komt door de evolutie van furanocoumarines en de ontgiftingsmechanismen van het insect. May R. Berenbaum heeft genetische variatie aangetoond in zowel de productie van furanocoumarines als in het vermogen van de webworm om deze groep plantentoxines te metaboliseren.

Quantitatieve genetica wordt ook gebruikt om correlaties tussen eigenschappen te meten. De detectie van negatieve genetische correlaties wijst op een wisselwerking tussen eigenschappen, waarbij selectie voor de waardestijging van de ene eigenschap leidt tot een waardevermindering van de gecorreleerde eigenschap. Wisselwerkingen zijn van bijzonder belang om evolutionaire beperkingen te verklaren, en in het bijzonder waarom soorten gespecialiseerd zijn. Klonen van de erwtenluis (Acyrthosiphon pisum) die verzameld werden uit twee gewassen (alfalfa en rode klaver) vertoonden een hogere fitness wanneer ze gekweekt werden op de plant waar ze verzameld waren, wat wijst op lokale aanpassing. De negatieve genetische correlatie in fitness tussen gewassen kan de evolutie van generalistische klonen beperken, aangezien deze op beide planten zouden worden weggeconcurreerd door in de gewassen gespecialiseerde klonen.

De meting van genetische variatie en correlatie tussen eigenschappen biedt informatie over de genetische context waarin selectie kan optreden. Correlaties tussen kenmerken en fitness suggereren de vorm en richting van selectie. In een seriestudie vertoonde de wilde pastinaak een negatieve genetische correlatie tussen de concentratie van verscheidene furanocoumarines en de zaadzetting, wat suggereert dat de productie van de chemicaliën een kostprijs kan betekenen voor de voortplanting in de afwezigheid van de pastinaak webworm. Deze negatieve correlaties werden niet waargenomen in het veld, wat erop wijst dat de aanwezigheid van furanocumarines de fitness verhoogt in aanwezigheid van de herbivoor. Idealiter worden dergelijke studies uitgevoerd in een natuurlijke omgeving, aangezien ons uiteindelijke belang is te begrijpen hoe natuurlijke selectie in de natuur werkt, maar men kan modelsystemen in het laboratorium gebruiken, zoals evoluerende populaties van bacteriën en bacteriofagen.

Ten slotte zijn studies van interagerende soorten gewoonlijk gebaseerd op de analyse van afzonderlijke gemeenschappen. De meeste soorten zijn echter samengesteld uit vele lokale populaties, en er wordt steeds meer belang gehecht aan de geografische structuur van soorten en hun interacties. In de verspreiding van een interactie zal men waarschijnlijk een mozaïek van selectiedrukken waarnemen als gevolg van variatie in abiotische en biotische factoren, en de specifieke demografische en genetische geschiedenis van lokale populaties. Sommige plaatsen kunnen coevolutionaire hot spots zijn, d.w.z. plaatsen van wederzijdse coevolutie, terwijl op andere plaatsen selectie unidirectioneel kan zijn of op geen van beide soorten kan werken. De geografische variatie in resultaten wordt verder gewijzigd door genenstroom tussen populaties. Bijgevolg zijn verschillende gradaties van coadaptatie tussen populaties te verwachten. Het is duidelijk dat ons begrip van de dynamiek van een soort-interactie de studie vereist van vele gemeenschappen en interpopulatie-processen.

Een paar gevallen die voldoen aan de eisen van lange-termijn multipopulatie-studies zijn recent naar voren gekomen en hebben onze behoefte aan een geografische mozaïektheorie van co-evolutie versterkt. Zo variëren de resistentie- en virulentiestructuren van Linum en Melampsora (eerder genoemd), bestudeerd in New South Wales, soms dramatisch tussen populaties en in de tijd. De frequentie van vatbare genotypes van vlas zal de lokale frequentie van een bepaalde stam van vlasroest beïnvloeden, maar er bleken nog andere factoren een rol te spelen, namelijk drift, extinctie en migratie van naburige populaties. De geografische structuur van vlas en roest bleek een essentiële factor te zijn in het verklaren van de persistentie van de interactie.