Animal Physiology
Chemical and Mineralogical Composition of Soils
Van de chemische elementen die nodig zijn voor de fysiologie van planten en dieren zijn alleen koolstof, zuurstof, waterstof, stikstof, en tot op zekere hoogte zwavel afkomstig uit lucht en water. De andere essentiële elementen worden verkregen uit de mineralen in de bodem. De mineralogische eigenschappen van de bodem worden afgeleid van het geologisch materiaal waarin de bodem is gevormd. Een onvoldoende toevoer van enig essentieel element beperkt de plantengroei. De meest voorkomende beperkingen zijn het gevolg van onvoldoende stikstof, fosfor, kalium, calcium of magnesium voor de plant.
Nagenoeg geen stikstof is aanwezig in de bodemmineralen. Stikstof komt in de bodem terecht als ammonium en nitraat opgelost in regenwater of via fixatie uit de lucht door stikstoffixerende microben. Sommige stikstoffixerende microben in de bodem zijn symbiotisch en de stikstof die zij uit de lucht halen, wordt opgenomen in hun gastheerplant, de peulgewasplant. Andere stikstoffixerende microben zijn niet symbiotisch en de stikstof die zij uit de lucht halen, wordt in hun cellen opgenomen. Stikstof is geconcentreerd in organische resten in de oppervlaktelagen van de bodem. Bij de ontbinding van organische resten komen anorganische vormen van stikstof vrij in de bodemoplossing en komen beschikbaar voor groeiende planten, lekken uit naar het grondwater tijdens perioden van overvloedige regenval, of keren terug naar de lucht als stikstofgas tijdens perioden dat de bodem verzadigd is met water. De voor planten beschikbare stikstofgehalten in de bodem zijn van voorbijgaande aard en hangen nauw samen met de hoeveelheid organisch restmateriaal.
Fosfor is slechts in enkele mineralen aanwezig. IJzer- en aluminiumfosfaten zijn uiterst onoplosbaar en geven niet snel genoeg fosfor af voor een snelle plantengroei. De afgiftesnelheid is zo traag dat bodems met hoge ijzer- en aluminiumgehaltes de neiging hebben fosfaat dat als meststof wordt toegediend te absorberen en de beschikbaarheid ervan voor planten te verminderen. Apatiet, een beter oplosbaar calciumfosfaatmineraal dat in staat is fosfor te leveren dat beschikbaar is voor planten, is een veel voorkomende bron van fosfor en vaak aanwezig in kalksteen.
Kalium is aanwezig in mica en veldspaatmineralen. Deze mineralen worden vrij gemakkelijk afgebroken in het bodemmilieu en zijn bijgevolg zelden aanwezig in materialen die herhaaldelijk werden getransporteerd en op het landoppervlak werden afgezet.
Calcium en magnesium zijn het talrijkst in carbonaatmineralen die geassocieerd worden met kalksteen en sommige zandstenen. Carbonaatmineralen zijn ook betrekkelijk onstabiel wanneer ze aan verwering worden blootgesteld en zijn daarom alleen aanwezig in recente geologische sedimenten, kalksteen en sommige zandstenen.
De pH van de bodem is een maat voor de zuurgraad of alkaliteit van het water in de bodem en heeft een direct effect op de snelheid waarmee veel van de essentiële elementen beschikbaar zijn voor groeiende planten. Door de afwezigheid van carbonaatmineralen reageren bodems in de vochtige tropen zuur en zijn slechts beperkte hoeveelheden van de in de bodem aanwezige essentiële elementen beschikbaar voor de plantengroei. Zure bodems met een pH-waarde van minder dan ongeveer 5,2 hebben ook een concentratie aluminiumionen die giftig is voor sommige, maar niet alle, gewassen. Toevoeging van kalk (fijngemalen calcium en calcium:magnesium carbonaten) is wenselijk en vaak noodzakelijk om de aluminiumtoxiciteit te verminderen of te elimineren en de beschikbaarheid van de essentiële elementen te verhogen voor de meeste gewassen die op zure bodems groeien.
De snelheid waarmee essentiële elementen in de bodem beschikbaar zijn voor planten is van cruciaal belang om de vruchtbaarheid van de bodem te begrijpen. Planten halen de elementen die zij nodig hebben uit de bodem als anorganische ionen in de bodemoplossing. De hoeveelheid van elk essentieel element in de bodem die voor planten beschikbaar is, verandert snel naarmate het vochtgehalte van de bodem verandert en is ook afhankelijk van de snelheid waarmee organische verbindingen worden afgebroken en organisch gebonden elementen als beschikbare anorganische ionen vrijkomen. Minder dan ongeveer 1% van de totale hoeveelheid van de meeste essentiële elementen in de bodem is in een beschikbare vorm aanwezig. Plantensoorten verschillen sterk in de snelheid waarmee zij essentiële elementen nodig hebben voor een adequate groei. De snelheid waarmee voedingsstoffen beschikbaar komen, beïnvloedt de natuurlijke plantengemeenschappen en houdt rechtstreeks verband met de menselijke voedselproductie. De meeste voedingsgewassen hebben 90-120 dagen nodig om te rijpen. Voor voedingsgewassen moeten de voedingsstoffen vele malen sneller beschikbaar zijn dan voor inheemse ecosystemen nodig is. Een hoogproductief graangewas van rijst, tarwe of maïs moet in 90 dagen ongeveer evenveel fosfor opnemen als bomen in meer dan 20 jaar van hetzelfde stuk land opnemen. Bovendien dringen boomwortels gewoonlijk dieper door en benutten zij een groter volume van de bodem dan voedingsgewassen. Daarom moet de concentratie van beschikbare voedingselementen nabij het bodemoppervlak aanzienlijk groter zijn om op adequate wijze in de behoeften van een voedingsgewas te voorzien dan om de groei van bomen te ondersteunen.
Mensen oogsten en vervoeren hun voedingsgewassen naar een woning op enige afstand van de plaats waar het gewas werd verbouwd. Vaak wordt het zaadgedeelte van de plant geconsumeerd en worden alleen de minder voedselrijke stengels, bladeren en wortels van de gewasplant als organisch residu in de bodem teruggebracht. Er zijn aanzienlijke hoeveelheden organische resten nodig om een gewas te bemesten, omdat deze resten langzaam afbreken en anorganische ionen vrijmaken voor de groei van het gewas. De gangbare praktijk van het verbranden van residuen vergemakkelijkt een snelle gewasgroei door het vrijkomen van organisch gebonden voedingsstoffen.
Historisch hebben mensen gebieden bevolkt met een hoge minerale vruchtbaarheid van de bodem. Dit zijn meestal stollingsgesteenten of vulkanisch materiaal met een basische minerale samenstelling, sedimentgesteenten zoals kalksteen, rijk aan calcium, magnesium en fosfor, en recente overstromingsvlakten die vaak zijn vernieuwd door afzetting van materiaal afkomstig van vruchtbare geologische materialen en geërodeerde oppervlaktegrond. Waar de minerale samenstelling van de bodem slechts kleine hoeveelheden essentiële elementen bevat en een grote hoeveelheid langzaam groeiende natuurlijke biomassa aanwezig is, wordt een systeem van voedselproduktie toegepast dat bekend staat als “slash and burn”. Hoewel sommige essentiële elementen vervluchtigen en verloren gaan, is vuur de belangrijkste methode om organisch materiaal snel af te breken en een korte periode te creëren waarin de aanwezige voedingsstoffen snel beschikbaar zijn als anorganische ionen. Als er voldoende biomassa is, kan in de 90 dagen na het branden ten minste één gewas met succes worden verbouwd. Indien correct uitgevoerd, zorgt branden er ook voor dat de oppervlaktetemperatuur van de bodem hoog genoeg wordt om onkruidconcurrentie te verminderen door de meeste onkruidzaden aan het bodemoppervlak te doden. Een tweede en derde gewas is vaak mogelijk voordat de beschikbare voorraad essentiële elementen als menselijk voedsel van het veld is geëxporteerd en de beschikbaarheid van voedingsstoffen zodanig is afgenomen dat de gewasopbrengst laag is en⧸of onkruid een groot probleem wordt. Nadat de boer het land heeft verlaten, komt er een opeenvolging van inheemse gemeenschappen die kunnen groeien met een lagere nutriëntenstroom uit de bodem. Na enkele jaren heeft de traaggroeiende inheemse vegetatie voldoende voedingsstoffen in haar biomassa opgenomen om opnieuw te kunnen worden gemaaid, gedroogd en verbrand om een terrein te verkrijgen voor een nieuwe korte opeenvolging van gewasplanten. Deze methode voor het beheer van de beschikbaarheid van voedingsstoffen kent talrijke variaties bij verschillende inheemse culturen. Slechts een geringe bevolkingsdichtheid kan worden gehandhaafd door middel van “slash-and-burn”-landbouw, omdat de natuurlijke vegetatie gedurende lange perioden (gewoonlijk tussen 10 en 30 jaar en omgekeerd evenredig met de minerale vruchtbaarheid van de bodem) voldoende hoeveelheden van de essentiële elementen moet accumuleren die nodig zijn om een voedselgewas na verbranding vruchtbaar te maken. Waar huisdieren grote delen van de inheemse vegetatie mogen begrazen, worden de in hun uitwerpselen geconcentreerde essentiële elementen vaak verzameld en gebruikt voor de bemesting van kleine delen van voedselgewassen. In gebieden waar de infrastructuur de uitvoer van gewassen en de invoer van essentiële voedingsstoffen in de vorm van geconcentreerde meststoffen mogelijk maakt, worden zelfs op de chemisch onvruchtbaarste gronden continu voedingsgewassen geteeld. Veel combinaties en variaties van deze strategieën bestaan momenteel in de vochtige tropen.