Architeuthis

IV. DE GROOTTE VAN INSECTEN

Insecten variëren in grootte van kleine parasitoïde wespen (zoals de trichogrammatide Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm lang, die parasiteert op trips eieren (Doutt en Viggiani 1968), via omvangrijke dynastide kevers van ongeveer 16 cm lang (Wigglesworth 1964) tot de mot Coscinocera hercules Miskin met een spanwijdte van ongeveer 26 cm (Oberthur 1916), de vogelvleugelvlinder, Ornithoptera alexandrae Rothschild, met een spanwijdte van ongeveer 27 cm (Wilson en Trebilcock 1978), en stokinsecten waarvan de lichaamslengte soms meer dan 30 cm bedraagt (Key 1970). De kleinste insecten zijn aanzienlijk kleiner dan de grootste Protozoa, en de grootste overtreffen in grootte ruimschoots de kleinste leden van elk der klassen van gewervelde dieren (Folsom 1922). Wat het gewicht betreft, zijn sommige insecten lichter dan de kern van een grote protozoa, maar het schijnt dat de zwaarste levende insecten niet meer wegen dan 100 g. Het zwaarste ongewervelde dier dat men kent is de reuzeninktvis (Architeuthis, 3000 kg) en het zwaarste geleedpotige, een spinkrab (30 kg). Deze mariene vormen zijn veel zwaarder dan de zwaarste ongewervelde landdieren, dat zijn slakken en regenwormen die niettemin variëren van 1 tot 4 kg (Cloudsley-Thompson 1970), veel zwaarder dan de grootste insecten.

Gezien het aantal soorten in de Insecta en hun verscheidenheid van vorm en habitat, is het interessant om te speculeren waarom zij, althans in bijzondere omstandigheden, geen grotere afmetingen bereiken. Het is niet onredelijk te verwachten dat er in de loop van de evolutie een algemene tendens bestaat om de onder- en bovengrenzen van het groottebereik van een diergroep te laten toe- of afnemen tot waarden waarbij de voordelen van grotere respectievelijk kleinere afmetingen worden gecompenseerd door de nadelen die daaraan verbonden zijn. Het is wellicht gemakkelijker om de ondergrens van de grootte vast te stellen als de grens die voldoende is om het aantal en de diversiteit van de cellen – zeker vele duizenden – te huisvesten die nodig zijn om de mate van structurele en fysiologische complexiteit te bereiken die een insect nodig heeft. Maar hoe zit het met de bovengrens van de grootte van insecten, en welke voor- en nadelen zouden er verbonden zijn aan het feit dat sommige insecten veel groter zouden zijn dan de huidige vormen? Het is van belang de biologische en fysische factoren te onderzoeken die voor dit probleem van belang lijken te zijn.

De effecten van fysische factoren zoals zwaartekracht, oppervlakte-volumeverhouding en zuurstofdiffusie variëren alle naar gelang van de grootte van het dier. In het bijzonder lijken de fysische problemen die samenhangen met het exoskelet van insecten de lichaamsgrootte sterk te beperken.

Een betrekkelijk onrekkelijk onrekbaar exoskelet, zoals dat van de meeste Arthropoda, brengt zowel voor- als nadelen met zich mee. Buisvormige structuren zijn zeer goed bestand tegen verdraaien en buigen, maar boven een bepaalde grootte worden zij onevenredig zwaar in verhouding tot hun sterkte. Naar analogie van de bouwkunde, waarbij buisvormige structuren het nuttigst zijn voor steigers, maar liggers voor grote gewichten, kan men stellen dat een exoskelet efficiënter is voor kleinere dieren en massieve beenderen beter voor grotere (Cloudsley-Thompson 1970).

De noodzaak om met tussenpozen te vervellen stelt alle geleedpotigen bloot aan gevaren. Niet alleen kunnen ze sterven als de vervelling niet precies goed verloopt, maar ze zijn ook uiterst kwetsbaar voor vijanden totdat de nieuwe cuticula is uitgehard. Een probleem bij het ruien van landinsecten dat steeds belangrijker wordt naarmate de lichaamsgrootte en het gewicht toenemen, is het behoud van de vorm van de zachte weefsels onmiddellijk na de rui. Bij gebrek aan structurele steun zouden grote insecten de neiging vertonen steeds meer af te vlakken naarmate hun lichaamsgrootte toeneemt. Het hangen aan een voorwerp tijdens het ruiproces kan deze factor tot een bepaalde grootte compenseren, maar na het bereiken van een kritisch punt kunnen problemen als gevolg van de zwaartekracht tijdens het ruien onoverkomelijk blijken.

Een ander kenmerk van het exoskelet van insecten dat kan bijdragen tot de beperking van de grootte is het opmerkelijk efficiënte waterafstotende mechanisme. Dit is ongetwijfeld van groot belang geweest voor het evolutionaire succes van de insecten, maar het kan ook bijdragen tot de beperking van hun grootte, omdat het de mate waarin het lichaam door verdamping kan worden gekoeld, sterk beperkt (Hinton 1977). Onder warme omstandigheden kunnen de inwendige temperaturen van actieve insecten oplopen tot ze de kritische grens benaderen. Als men de oppervlakte-volumeverhoudingen in aanmerking neemt, zou men dus kunnen veronderstellen dat kleinere insecten minder aan dit risico zijn blootgesteld.

Wanneer men zich moet aanpassen aan snel veranderende omstandigheden, biedt een organisme met een grote populatiegrootte en een korte generatietijd veel meer mogelijkheden om evolutionaire krachten snel te laten werken dan een organisme met een geringe populatiegrootte en/of een lange generatietijd. Dit geldt zelfs als de inherente variabiliteit in beide organismen gelijk is. Vergeleken met de meeste andere dieren – zelfs andere Arthropoda – bevinden de Insecten zich in deze beide opzichten in een zeer gunstige positie. Lichaamsgrootte houdt verband met de generatietijd, waarbij kleinere organismen in het algemeen kortere generatietijden hebben dan grotere.

Lichaamsgrootte houdt ook verband met de hoeveelheid benodigd voedsel en, hoewel grote dieren verhoudingsgewijs minder voedsel per eenheid lichaamsgewicht nodig hebben dan hun kleinere verwanten, moet een groot dier niettemin meer eten dan een kleiner dier. Omdat er voor alle dieren tijden van voedselschaarste zijn, lijkt deze factor kleinere dieren te bevoordelen boven grotere, als alle andere dingen gelijk blijven.

Hinton (1977) vestigde de aandacht op het feit dat, op enkele uitzonderingen na, insecten klein genoeg zijn om van elke hoogte te vallen zonder gevaar voor ernstige verwondingen, maar dit lijkt eerder een neveneffect van groottebeperking te zijn dan een oorzaak ervan, aangezien het risico van verbrijzeling geen belemmering zou vormen voor de ontwikkeling van reuzen onder uitsluitend terrestrische insecten.

Het belang van het tracheeënstelsel in het evolutionaire succes van de Insecten is reeds eerder aangestipt, maar hoewel dit van vitaal belang is voor hun succes, zou deze wijze van ademhaling wel eens kunnen bijdragen tot de beperking van de maximale grootte die zij kunnen bereiken. Day (1950) was inderdaad van mening dat het tracheale systeem van insecten efficiënt genoeg is om grotere insecten dan de bestaande te bedienen, vooral als gasdiffusie wordt aangevuld met geforceerde ventilatie, en er een adequaat systeem van luchtzakken is, en de afstanden die moeten worden overbrugd door diffusie via tracheeën en tracheolen niet te groot zijn. Niettemin zijn er kenmerken van grote insecten die erop lijken te wijzen dat de ademhaling een factor kan zijn die de grootte beperkt. Zo is de omvang van grote, actieve insecten zoals libellen en vlinders gewoonlijk beperkt doordat hun lichaam lang en slank is, en zijn grote, logge kevers, zoals de 20 cm grote cerambycide Titanus giganteus (Linnaeus), gewoonlijk zeer traag (Reitter 1961). Het ademhalingssysteem van insecten is dus voor kleine soorten op alle activiteitsniveaus uitstekend bruikbaar, maar is relatief minder doeltreffend bij grote vormen. In deze soorten heeft het echter de reddende genade dat het een volgehouden activiteit mogelijk maakt. In tegenstelling hiermee zijn er grote spinnen en schorpioenen, waarvan het ademhalingssysteem bestaat uit boeklongen die zuurstof aan de weefsels leveren via het ademhalingsbloedpigment hemocyanine. Deze organismen zijn in staat tot korte uitbarstingen van hevige activiteit, maar moeten dan verscheidene minuten rusten terwijl verse zuurstof in het hemocyanine wordt opgeslagen (Cloudsley-Thompson 1970).

Door de doelmatigheid van het tracheale systeem van insecten is een functie die het bloed in veel andere organismen heeft, namelijk het transport van ademgassen, vrijwel opgeheven. De bloedsomloop is dus niet uitgebreid geworden, en dit kan een bijkomende factor zijn die de lichaamsgrootte beperkt, doordat het de efficiëntie van andere orgaansystemen beïnvloedt. Zo lijken insecten een veel langere lengte van de uitscheidingsbuisjes per eenheid lichaamsgewicht nodig te hebben dan gewervelde dieren (Blatta 300 cm per g (Henson 1944), Lucilia 250 cm per g (Waterhouse 1950), de mens 7 cm per g (Cowdry 1938).

Over het geheel genomen is het waarschijnlijk dat de essentiële kenmerken van de anatomie en fysiologie van moderne insecten, die hen zo goed van pas komen, alleen optimaal functioneren bij organismen van vrij geringe afmetingen. Een speciaal probleem is echter dat een aantal insecten uit het Boven-Carboon vrij reusachtig waren; de libel Meganeuva monyi Brongniart had een spanwijdte van ongeveer 68 cm (Tillyard 1917). Toegegeven, zoals Kukalova-Peck (1978) opmerkt, het gigantisme had hoofdzakelijk te maken met een hoge verhouding vleugeloppervlak/lichaamsgrootte, hetgeen kan worden beschouwd als een noodzakelijke stap in de evolutie van de vlucht, maar waarom waren niet alle insecten uit het Boven-Carboon onderworpen aan dezelfde beperkingen als de moderne? Een antwoord hierop moet wachten op verdere reconstructie van de habitat die zij bewoonden, met inbegrip van de essentiële vraag naar de samenstelling van de atmosfeer.