Atlas van de planten- en dierenhistologie

Bloed wordt door veel auteurs beschouwd als een gespecialiseerd soort bindweefsel dat bestaat uit cellen, celfragmenten en een vloeibare extracellulaire matrix die bekend staat als bloedplasma. Bloed is de vloeistof die zich in de bloedvaten en het hart bevindt. Hartkloppingen en lichaamsbewegingen stuwen het bloed door het hart- en vaatstelsel, dat elk deel van het lichaam bereikt. De hoeveelheid bloed in het menselijk lichaam is afhankelijk van de lichaamsgrootte. Een lichaam van 70 kg bevat ongeveer 5 tot 6 liter bloed. De temperatuur van het bloed bedraagt ongeveer 38 ºC, één graad hoger dan de algemene lichaamstemperatuur. Deze hogere waarde is een gevolg van de wrijving van het bloed in de bloedvaten, vooral in de bloedvaten met een kleine diameter.

Bloed heeft vele functies. De volgende zijn drie in het oog springende functies. 1) Communicatieweg. Bloed transporteert voedingsstoffen en zuurstof van respectievelijk de darm en de longen naar de rest van het lichaam. Afvalproducten worden naar de nieren en longen getransporteerd. Het is ook de belangrijkste communicatieweg voor chemische signalen, zoals hormonen, tussen ver van elkaar verwijderde cellen in het lichaam. 2) Homeostase. Bloed draagt bij tot de algemene homeostase van het lichaam. Het houdt bijvoorbeeld de lichaamstemperatuur en de pH-waarde van de weefsels relatief constant. 3) Afweer. Bloed draagt bij tot het herstel van wonden door de beschadigingen te dichten met erytrocyten, bloedplaatjes en plasma, d.w.z. bloedstolling. Het bevat ook de cellen van het immuunsysteem, die gebruik maken van de bloedsomloop om getransporteerd te worden en ziekteverwekkers in elk weefsel van het lichaam aan te vallen.

Bloedcellen

Bloedcellen worden in twee groepen ingedeeld: erytrocyten of rode cellen, en leukocyten of witte cellen (figuren 1 en 2). Er zijn ook celfragmenten in het bloed die bloedplaatjes worden genoemd. Leukocyten kunnen granulaire leukocyten zijn: neutrofielen, basofielen en eosinofielen, en agranulaire: lymfocyten en monocyten. De meeste bloedcellen zijn erytrocyten (99% van de cellen). Alle bloedcellen ontwikkelen zich uit een gemeenschappelijke stamcel die zich bij volwassen dieren in het beenmerg bevindt.

De verschillende bestanddelen van het bloed kunnen worden gescheiden door centrifugering met een dichtheidsgradiënt. De zwaarste elementen zijn de erytrocyten, die op de bodem van de centrifugatiebuis vallen. Leukocyten en bloedplaatjes bevinden zich iets hoger en vormen een witachtige laag. Plasma is het lichtste bestanddeel en blijft in het oppervlakkige gedeelte van het gecentrifugeerde. Bij menselijke mannen bevat het bloed 47 % eyrhtrocieten, terwijl dit bij menselijke vrouwen ongeveer 41 % is. Het proportionele volume oogtrocyten ten opzichte van het totale bloedvolume wordt hematocriet genoemd. Het aandeel leukocyten is lager dan 1 %. Plasma vormt de rest van het bloed. De rode kleur van bloed is het resultaat van het hoge gehalte aan hemoglobine van erytrocyten, dat donkerder is wanneer het zuurstofgehalte laag is. Het bloedserum is het plasma zonder de bloedstollende stoffen.

Erytrocyten geven de rode kleur aan het bloed door het hoge gehalte aan hemoglobine, een eiwit dat ijzer in zijn structuur bevat. De belangrijkste rol van erytrocyten is het transporteren van O2 en CO2. Bij zoogdieren kan de erytrocyt voor deze functie worden beschouwd als een sterk gemodificeerde cel, omdat hij geen kern heeft en geen mitochondriën en andere cellulaire organellen. Hij heeft de vorm van een biconcaaf schijfje met een diameter van ongeveer 7,5 µm, waardoor een groter uitwisselingsoppervlak in contact met het bloedplasma ontstaat.

Plateletten, of trombocyten, zijn kleine porties cytoplasma zonder kern. Bij lichtmicroscopie kunnen ze worden waargenomen als kleine structuren van ongeveer 2 tot 5 µm in diameter, kleurloos of licht basofiel. Ze bevatten enkele interne membraneuze compartimenten zoals dichte specifieke azurofilische granules, mitochondriën (één of twee per bloedplaatje), en heldere blaasjes en tubuli. Ze bevatten ook glycogeen korrels. De voornaamste functie van de bloedplaatjes is samen te werken bij agglutinatie en bloedstolling. Zij zijn aanwezig bij zoogdieren, maar niet bij lagere gewervelde dieren. Bloedplaatjes worden gegenereerd door fragmentatie van het cytoplasma van megakaryocyten, een celtype dat in het beenmerg wordt aangetroffen.

Leukocyten (witte bloedcellen) zijn cellen met een kern en kleurloos in vers bloed. Hun belangrijkste functie is het lichaam te verdedigen tegen agressie van buitenaf, zoals ziekteverwekkers, en tegen storingen en veranderingen van de lichaamsweefsels. Deze functies worden buiten de bloedstroom uitgeoefend, omdat zij de wand van de bloedvaten kunnen passeren en in de beschadigde weefsels kunnen werken. In feite maken zij gebruik van de bloedsomloop om zich door het lichaam te verplaatsen. Het cytoplasma van leukocyten bevat twee soorten granules: azurofiele of primaire granules, die lysosomen zijn, en specifieke of secundaire granules die verschillende soorten stoffen bevatten. Leukocyten worden ingedeeld in granulaire en agranulaire. Zij hebben alle azurofiele granules, maar de specifieke granules worden alleen aangetroffen in de granulaire leukocyten.

Granulaire leukocyten zijn neutrofielen, eosinofielen en basofielen. Agranulaire leukocyten zijn lymfocyten en monocyten. Neutrofielen zijn de meest overvloedige korrelige leukocyten en maken 60-70% van de totale leukocyten uit. Zij zijn gemakkelijk te herkennen aan hun meerlobbige kern en vertonen overvloedige specifieke granules en enkele cytoplasmatische azurofiele granules. Specifieke granules bevatten lysozymes, complementactivators, collagenasen en andere enzymen. Zij zijn zeer belangrijk bij de verdediging tegen bacteriële infecties. Eosinofielen maken tot 2 à 5% van de leukocytenpopulatie uit. Hun kern is tweelobbig en hun cytoplasmatische specifieke granules vertonen een sterke affiniteit voor zure kleurstoffen zoals eosine. Deze granules bevatten basische proteïnen zoals major basic protein en eosinophil cationic protein, die betrokken zijn bij de bestrijding van parasitaire infecties, en histaminasen die de werking van histamine bij allergische reacties neutraliseren. Basofielen zijn de minder overvloedige en kleinere korrelvormige leukocyten, die 0,5% van de totale leukocyten uitmaken. Hun kern is licht gelobd. Zij bevatten specifieke korrels die worden gekleurd met basische kleurstoffen zoals hematoxyline. Het celmembraan van basofielen heeft receptoren voor immunoglobuline E, en de specifieke cytoplasmatische korrels bevatten histamine en heparine. Er wordt dus gesuggereerd dat deze cellen in het bindweefsel samenwerken met mestcellen.

Agranulaire leukocyten missen specifieke granules in het cytoplasma, maar zij hebben een kleine populatie van niet-specifieke granules. Na neutrofielen zijn lymfocyten het tweede meest voorkomende type leukocyten, goed voor 20 tot 35% van de totale leukocyten. Zij zijn klein en vertonen enige variabiliteit in grootte, die blijkbaar geen verband houdt met de verschillende soorten lymfocyten. De twee belangrijkste groepen lymfocyten zijn B en T. Beide spelen een belangrijke rol in de immuunafweer van het organisme. Monocyten zijn het andere agranulaire leukocytentype. Monocyten zijn groot in bloeduitstrijkjes en hebben een niervormige kern. Zij helpen bij de verdediging van het lichaam door het bloed te verlaten en zich te verplaatsen naar de plaats van infectie of verwonding, waar zij macrofagen worden.

Over het algemeen is de levensduur van de cellulaire bestanddelen van het bloed zeer kort, variërend van enkele uren tot enkele weken (met uitzondering van sommige geheugenlymfocyten die jaren kunnen leven). Daarom worden bloedcellen voortdurend geproduceerd door middel van een proces dat hematopoëse wordt genoemd (figuur 3). Bij de mens vindt de hematopoëse plaats in verschillende organen tijdens de ontwikkeling: in de vitelinezak bij embryo’s, in de lever, de milt en de lymfeweefsels bij foetussen, en vervolgens in het rode beenmerg. Na de geboorte wordt het hematopoietisch proces verplaatst naar het beenmerg van de lange beenderen. Bij volwassenen zijn de belangrijkste hematopoietische centra de beenderen: schedelbeenderen, bekken, wervels, borstbeen, en regio’s bij de epifyse van het dijbeen en de opperarm (humerus). Onder bepaalde omstandigheden kan hematopoëse worden geïnitieerd in de volwassen lever en milt.

Plasma

Plasma is het vloeibare deel van het bloed en maakt meer dan de helft van het bloedvolume uit. Het bestaat voor 90 % uit water en voor de rest uit eiwitten, ionen, aminozuren, lipiden en gassen. Plasma is de belangrijkste transporteur van voedingsstoffen en afvalstoffen.

Albumine is het eiwit dat het meest voorkomt in het plasma (54 % van het totale eiwitgehalte) en vervult verschillende functies. Veel moleculen associëren met albumine om door de bloedstroom te worden getransporteerd, zoals vetzuren en steroïde hormonen. Albumine is ook de belangrijkste factor voor het handhaven van de bloeddruk, die op zijn beurt het bloedvolume regelt. Globines zijn de tweede meest voorkomende eiwitten in het plasma. Zij vormen een groep eiwitten die ongeveer 38 % van de plasma-eiwitten uitmaken, en kunnen worden onderverdeeld in drie typen: alfa, bèta en gamma. Alfa- en bèta-globulinen worden in de lever gesynthetiseerd en vervoeren ijzer, lipiden en vetoplosbare vitaminen. Zij dragen ook bij tot de osmolariteit van het plasma. Gamma globines of gammaglobulines zijn de oplosbare antilichamen van het immuunsysteem, ook bekend als immunoglobulines. Fibrinogeen is een ander eiwit van het plasma. Het is niet zeer talrijk, maar zeer belangrijk voor de bloedstolling. Fibrinogeen wordt gesynthetiseerd in de lever. Eiwitten die het plasma vormen, kunnen specifiek zijn voor het plasma of ook aanwezig zijn in andere weefsels, zoals enzymen, immunoglobulinen en hormonen.