Bioturbatie
Sinds het begin zo’n 541 miljoen jaar geleden, is bioturbatie verantwoordelijk geweest voor veranderingen in de oceaanchemie, voornamelijk door nutriëntencycli. Bioturbatoren speelden, en spelen nog steeds, een belangrijke rol bij het transport van voedingsstoffen door sedimenten.
Voorbeeld wordt verondersteld dat bioturberende dieren de zwavelkringloop in de vroege oceanen hebben beïnvloed. Volgens deze hypothese hadden bioturberende activiteiten een groot effect op de sulfaatconcentratie in de oceaan. Rond de grens tussen het Cambrium en het Recambrium (541 miljoen jaar geleden) begonnen dieren gereduceerde zwavel uit oceaansedimenten te mengen met het bovenliggende water, waardoor sulfide oxideerde, waardoor de sulfaatsamenstelling in de oceaan toenam. Tijdens grote uitstervingen daalde de sulfaatconcentratie in de oceaan. Hoewel dit moeilijk direct te meten is, wijst de zwavelisotoopsamenstelling van het zeewater in deze tijden erop dat bioturbatoren de zwavelcyclus in de vroege aarde hebben beïnvloed.
Bioturbatoren hebben ook de fosforcyclus op geologische schalen veranderd. Bioturbatoren mengen gemakkelijk beschikbare organische fosfordeeltjes (P) dieper in oceaansedimentlagen, waardoor de neerslag van fosfor (mineralisatie) wordt voorkomen door de vastlegging van fosfor boven de normale chemische snelheid te verhogen. De vastlegging van fosfor beperkt de zuurstofconcentratie door de productie op een geologische tijdschaal te verlagen. Deze daling van de productie resulteert in een algemene daling van het zuurstofgehalte, en er wordt wel beweerd dat de toename van bioturbatie overeenkomt met een daling van het zuurstofgehalte in die tijd. De negatieve terugkoppeling van dieren die fosfor in de sedimenten vastleggen en vervolgens de zuurstofconcentraties in de omgeving verlagen, beperkt de intensiteit van bioturbatie in deze vroege omgeving.
De nutriëntencyclus wordt in de moderne aarde nog steeds beïnvloed door bioturbatie. Hieronder volgen enkele voorbeelden in de aquatische en terrestrische ecosystemen.
AquatischeEdit
Terrestrische zoetwaterecosystemenEdit
Belangrijke bronnen van bioturbatie in zoetwaterecosystemen zijn benthivore (bodembewonende) vissen, macro-invertebraten zoals wormen, insectenlarven, schaaldieren en weekdieren, en seizoensinvloeden van anadrome (migrerende) vissen zoals zalm. Anadrome vissen migreren van de zee naar zoetwaterrivieren en beken om te paaien. Macro-invertebraten fungeren als biologische pompen die materiaal tussen sediment en waterkolom verplaatsen, zich voeden met organisch materiaal uit het sediment en gemineraliseerde voedingsstoffen naar de waterkolom transporteren. Zowel benthivore als anadrome vissen kunnen ecosystemen beïnvloeden door de primaire productie te verminderen via sedimentre-suspensie, de daaropvolgende verdringing van benthische primaire producenten, en het recycleren van nutriënten uit het sediment terug naar de waterkolom.
Meren en vijversEdit
De sedimenten van ecosystemen van meren en vijvers zijn rijk aan organisch materiaal, met hogere gehaltes aan organisch materiaal en nutriënten in de sedimenten dan in het bovenliggende water. Nutriëntenregeneratie door bioturbatie van het sediment verplaatst nutriënten naar de waterkolom en bevordert zo de groei van waterplanten en fytoplankton (primaire producenten). De belangrijkste nutriënten die bij deze flux van belang zijn, zijn stikstof en fosfor, die vaak het niveau van de primaire productie in een ecosysteem beperken. Bioturbatie verhoogt de flux van gemineraliseerde (anorganische) vormen van deze elementen, die direct door de primaire producenten kunnen worden gebruikt. Bovendien verhoogt bioturbatie de waterkolomconcentraties van stikstof- en fosforhoudend organisch materiaal, dat vervolgens door de fauna kan worden geconsumeerd en gemineraliseerd.
Meer- en vijversedimenten gaan vaak over van het aërobe (zuurstofhoudende) karakter van het overlappende water naar de anaërobe (zonder zuurstof) omstandigheden van het lagere sediment over sedimentdieptes van slechts enkele millimeters, daarom kunnen zelfs bioturbatoren van bescheiden omvang deze overgang van de chemische kenmerken van sedimenten beïnvloeden. Door anaërobe sedimenten in de waterkolom te mengen, maken bioturbatoren het mogelijk dat aërobe processen interageren met de opnieuw gesuspendeerde sedimenten en de nieuw blootgelegde oppervlakken van de bodemsedimenten.
Macro-invertebraten, waaronder chironomid (niet bijtende muggen) larven en tubificed wormen (detrituswormen) zijn belangrijke agenten van bioturbatie in deze ecosystemen en hebben verschillende effecten op basis van hun respectieve voedingsgewoonten. Buiswormen vormen geen holen, het zijn opwaartse transporteurs. Chironomiden daarentegen maken holen in het sediment, fungeren als bioirrigators en beluchten het sediment, en zijn neerwaartse transporteurs. Deze activiteit, gecombineerd met de ademhaling van de chironomiden in hun holen, vermindert de beschikbare zuurstof in het sediment en verhoogt het verlies van nitraten door verhoogde denitrificatie.
De verhoogde zuurstoftoevoer naar de sedimenten door de bioirrigatie van macroinvertebraten, gekoppeld aan bioturbatie op het grensvlak tussen sediment en water, bemoeilijkt de totale fosforflux. Terwijl bioturbatie resulteert in een netto flux van fosfor in de waterkolom, verhoogt de bio-irrigatie van de sedimenten met zuurstofrijk water de adsorptie van fosfor aan ijzer-oxide verbindingen, waardoor de totale flux van fosfor in de waterkolom vermindert.
De aanwezigheid van macro-ongewervelden in sediment kan bioturbatie initiëren door hun status als een belangrijke voedselbron voor benthivore vissen zoals karper. Van de bioturberende, benthivore vissoorten zijn vooral karpers belangrijke ecosysteemingenieurs en hun foeragerende en gravende activiteiten kunnen de waterkwaliteitskenmerken van vijvers en meren veranderen. Karpers verhogen de troebelheid van het water door de resuspensie van benthische sedimenten. Deze verhoogde troebelheid beperkt de lichtpenetratie en samen met de verhoogde nutriëntenstroom van het sediment naar de waterkolom remt dit de groei van macrofyten (waterplanten), wat de groei van fytoplankton in het oppervlaktewater bevordert. Fytoplanktonkolonies aan het oppervlak profiteren zowel van de toegenomen hoeveelheid nutriënten in suspensie als van de rekrutering van begraven fytoplanktoncellen die door de bioturbatie van de vissen uit het sediment zijn vrijgekomen. Er is ook aangetoond dat de groei van macrofyten wordt geremd door de verplaatsing van de bodemsedimenten ten gevolge van het ingraven van vissen.
Rivieren en stromenEdit
Rivier- en stroomecosystemen vertonen gelijkaardige reacties op bioturbatieactiviteiten, waarbij chironomidelarven en tubificide wormmacroinvertebraten belangrijke benthische agentia van bioturbatie blijven. Deze omgevingen kunnen ook onderhevig zijn aan sterke seizoensgebonden bioturbatie-effecten van anadrome vissen.
Zalmen fungeren als bioturbators op zowel grind- tot zandformaat sediment- als nutriëntenschaal, door het verplaatsen en opnieuw bewerken van sedimenten bij de bouw van redds (grinddepots of “nesten” met daarin eieren begraven onder een dunne laag sediment) in rivieren en beken en door de mobilisatie van nutriënten. De aanleg van zalmkuilen heeft tot gevolg dat vloeistoffen zich gemakkelijker kunnen verplaatsen (hydraulische geleidbaarheid) en dat de poreusheid van de beekbedding toeneemt. In bepaalde rivieren kan, als de zalm zich in voldoende grote concentraties in een bepaald deel van de rivier verzamelt, het totale sedimenttransport als gevolg van de bouw van kuilen gelijk zijn aan of groter zijn dan het sedimenttransport als gevolg van overstromingen. Het netto-effect op de sedimentbeweging is de stroomafwaartse verplaatsing van grind, zand en fijnere materialen en de versterking van de watermenging in het riviersubstraat.
De bouw van zalmkuilen verhoogt de sediment- en nutriëntenstromen door de hyporheïsche zone (het gebied tussen oppervlaktewater en grondwater) van rivieren en beïnvloedt de verspreiding en het vasthouden van mariene afgeleide nutriënten (MDN) binnen het ecosysteem van de rivier. MDN worden aan de ecosystemen van rivieren en stromen geleverd door de fecaliën van kuitschietende zalmen en de rottende karkassen van zalmen die hebben gepaaid en zijn gestorven. Numerieke modellen suggereren dat de verblijftijd van MDN binnen een paaibereik van de zalm omgekeerd evenredig is met de hoeveelheid roodhuidjes die in de rivier worden gebouwd. Metingen van de ademhaling in een zalmrivier in Alaska suggereren verder dat bioturbatie van de rivierbedding door zalm een belangrijke rol speelt in het mobiliseren van MDN en het beperken van de primaire productiviteit terwijl de zalm aan het paaien is. Het ecosysteem van de rivier bleek over te schakelen van een netto autotroof naar een heterotroof systeem als reactie op een verminderde primaire productie en een verhoogde ademhaling. De verminderde primaire productie in deze studie werd toegeschreven aan het verlies van benthische primaire producenten die door bioturbatie waren losgekomen, terwijl de verhoogde ademhaling werd toegeschreven aan de verhoogde ademhaling van organische koolstof, die ook werd toegeschreven aan de mobilisatie van sediment door de bouw van zalmkuilen. Hoewel algemeen wordt aangenomen dat voedingsstoffen uit de zee de productiviteit in oever- en zoetwaterecosystemen verhogen, hebben verschillende studies gesuggereerd dat bij het karakteriseren van zalminvloeden op voedingsstoffencycli rekening moet worden gehouden met temporele effecten van bioturbatie.
Mariene milieusEdit
De belangrijkste mariene bioturbatoren variëren van kleine infaunale ongewervelde dieren tot vissen en zeezoogdieren. In de meeste mariene sedimenten worden ze echter gedomineerd door kleine ongewervelden, waaronder polychaeten, tweekleppigen, gravende garnalen en amfipoden.
Ondiep en kustEdit
Kustecosystemen, zoals estuaria, zijn over het algemeen zeer productief, wat resulteert in de ophoping van grote hoeveelheden detritus (organisch afval). Deze grote hoeveelheden, naast de typische kleine sedimentkorrelgrootte en de dichte populaties, maken bioturbators belangrijk in de estuariene ademhaling. Bioturbators bevorderen het transport van zuurstof in sedimenten door irrigatie en vergroten het oppervlak van zuurstofrijke sedimenten door de bouw van holen. Bioturbators transporteren ook organisch materiaal dieper in de sedimenten door algemene omwerkingsactiviteiten en de productie van fecaal materiaal. Dit vermogen om zuurstof en andere oplosmiddelen op sedimentdiepte aan te vullen, maakt een verhoogde ademhaling mogelijk, zowel door bioturbatoren als door de microbiële gemeenschap, waardoor de elementaire cycli in het estuarium worden gewijzigd.
De effecten van bioturbatie op de stikstofcyclus zijn goed gedocumenteerd. Gekoppelde denitrificatie en nitrificatie worden versterkt door een grotere toevoer van zuurstof en nitraat naar diepe sedimenten en een groter oppervlak waarover zuurstof en nitraat kunnen worden uitgewisseld. De verbeterde nitrificatie-denitrificatiekoppeling draagt bij tot een grotere verwijdering van biologisch beschikbare stikstof in ondiepe en kustmilieus, die nog kan worden versterkt door de uitscheiding van ammonium door bioturbators en andere organismen die in bioturbatorholen verblijven. Hoewel zowel nitrificatie als denitrificatie door bioturbatie worden bevorderd, blijken de effecten van bioturbatoren op de denitrificatiesnelheid groter te zijn dan die op de nitrificatiesnelheid, waardoor de verwijdering van biologisch beschikbare stikstof verder wordt gestimuleerd. Deze verhoogde verwijdering van biologisch beschikbare stikstof wordt in verband gebracht met een verhoogde stikstoffixatie in de micromilieus in de holen, zoals blijkt uit de aanwezigheid van nifH (nitrogenase)-genen voor stikstoffixatie door sulfaatreducerende bacteriën.
Bioturbatie door het eten van walrussen is een belangrijke bron van de sediment- en biologische gemeenschapsstructuur en de nutriëntenstroom in de Beringzee. Walrussen voeden zich door hun snuit in het sediment te graven en schelpdieren uit het sediment te zuigen met een krachtige zuigkracht. Door door het sediment te graven, laten walrussen snel grote hoeveelheden organisch materiaal en voedingsstoffen, vooral ammonium, uit het sediment los in de waterkolom. Bovendien zorgt het voedingsgedrag van walrussen voor vermenging en oxygenatie van het sediment en creëert het kuilen in het sediment die dienen als nieuwe habitatstructuren voor ongewervelde larven.
DiepzeeEdit
Bioturbatie is belangrijk in de diepzee omdat het functioneren van diepzee-ecosystemen afhangt van het gebruik en de recycling van nutriënten en organische inputs uit de fotische zone. In gebieden met weinig energie (gebieden met relatief stilstaand water) is bioturbatie de enige kracht die heterogeniteit creëert in de concentratie van opgeloste stoffen en de verdeling van mineralen in het sediment. Er is gesuggereerd dat een grotere bentische diversiteit in de diepzee zou kunnen leiden tot meer bioturbatie, die op haar beurt het transport van organisch materiaal en nutriënten naar bentische sedimenten zou verhogen. Door de consumptie van aan het oppervlak organisch materiaal vergemakkelijken dieren die aan het sedimentoppervlak leven de opname van organische koolstofdeeltjes (POC) in het sediment, waar ze worden geconsumeerd door sedimentbewonende dieren en bacteriën. De opname van POC in het voedselweb van sedimentbewonende dieren bevordert de koolstofvastlegging door koolstof uit de waterkolom te halen en in het sediment te begraven. In sommige diepzeesedimenten verbetert intense bioturbatie de mangaan- en stikstofcyclus.
Rol in de organische verontreinigingsfluxEdit
Bioturbatie kan de flux van verontreinigende stoffen van het sediment naar de waterkolom versterken of verminderen, afhankelijk van het mechanisme van sedimenttransport. In verontreinigde sedimenten kunnen bioturberende dieren de oppervlaktelaag mengen en het vrijkomen van vastgehouden verontreinigende stoffen in de waterkolom veroorzaken. Opwaarts gerichte transportsoorten, zoals polychaete wormen, zijn efficiënt in het verplaatsen van verontreinigde deeltjes naar de oppervlakte. Invasieve dieren kunnen verontreinigende stoffen, die voorheen werden geacht op een veilige diepte te zijn begraven, opnieuw mobiliseren. In de Oostzee kunnen de invasieve polychaete wormen van de Marenzelleria soort zich ingraven tot 35-50 centimeter, wat dieper is dan bij inheemse dieren, waardoor eerder vastgelegde verontreinigende stoffen vrijkomen. Bioturberende dieren die in het sediment leven (infauna) kunnen echter ook de flux van verontreinigende stoffen naar de waterkolom verminderen door hydrofobe organische verontreinigende stoffen in het sediment in te graven. Het begraven van niet-verontreinigde deeltjes door bioturberende organismen zorgt voor meer absorberende oppervlakken om chemische verontreinigende stoffen in het sediment te sekwestreren.
TerrestrialEdit
Planten en dieren gebruiken de bodem voor voedsel en beschutting, verstoren de bovenste bodemlagen en transporteren chemisch verweerd gesteente, saproliet genaamd, van de lagere bodemdiepten naar de oppervlakte. Terrestrische bioturbatie is belangrijk voor de bodemproductie, de begraving, het gehalte aan organische stof, en het transport naar beneden. Boomwortels zijn bronnen van organisch materiaal in de bodem, en wortelgroei en rotting van boomstronken dragen ook bij tot het transport en de vermenging van de bodem. Door het afsterven en vergaan van boomwortels komt eerst organisch materiaal in de bodem terecht en ontstaan vervolgens holten, waardoor de bodemdichtheid afneemt. Het ontwortelen van bomen veroorzaakt aanzienlijke bodemverschuivingen doordat heuvels worden gevormd, de bodem wordt gemengd of verticale delen van de bodem worden omgekeerd.
Wroetende dieren, zoals aardwormen en kleine zoogdieren, vormen doorgangen voor lucht- en watertransport waardoor de bodemeigenschappen, zoals de verticale korrelgrootteverdeling, de porositeit van de bodem en het gehalte aan voedingsstoffen, worden gewijzigd. Ongewervelde dieren die zich ingraven en plantenresten consumeren, dragen bij tot de vorming van een organisch rijke bovengrond die bekend staat als de bodembiomantel, en dragen zo bij tot de vorming van bodemhorizonten. Kleine zoogdieren zoals grondeekhoorns spelen ook een belangrijke rol bij de bodemvorming, wellicht in dezelfde mate als abiotische processen. Zakkenmossels vormen bovengrondse hopen, waardoor grond van de lagere bodemhorizonten naar de oppervlakte wordt verplaatst, waardoor minimaal verweerd gesteente aan oppervlakte-erosieprocessen wordt blootgesteld, wat de bodemvorming versnelt. Aangenomen wordt dat zakmosselen een belangrijke rol spelen bij het neerwaarts transport van grond, aangezien de grond die hun terpen vormt gevoeliger is voor erosie en daaropvolgend transport. Net als bij boomwortels vermindert de dichtheid van de bodem door de vorming van holen, zelfs wanneer deze weer worden opgevuld. Door de vorming van terpen wordt ook de vegetatie aan de oppervlakte begraven, waardoor bij ontbinding van de vegetatie hotspots voor voedingsstoffen ontstaan en de organische stof in de bodem toeneemt. Door de hoge metabolische eisen die hun ondergrondse levensstijl stelt aan het graven van holen, moeten zakmosselen grote hoeveelheden plantenmateriaal consumeren. Hoewel dit een nadelig effect heeft op individuele planten, is het netto-effect van zakmosselen een verhoogde plantengroei door hun positieve effecten op het gehalte aan voedingsstoffen in de bodem en op de fysische bodemeigenschappen.