Boeklongen in een schorpioen uit het Onder-Carboon
INDIRECTE bewijzen wijzen erop dat schorpioenen, die voor het eerst verschenen in het midden-Sileur, oorspronkelijk aquatische organismen waren zoals hun eurypteride verwanten1. Levende schorpioenen hebben vier paar boeklongen, elk paar boven een sterniet op het ventrale oppervlak van het mesosoma (voorste achterlijf) en elke boeklong opent naar buiten door een stigma dat het sterniet doorboort. De meeste schorpioenen uit het Paleozoïcum hadden daarentegen vijf buikplaten, homologen van abdominale aanhangsels, die blijkbaar alleen langs hun voorste randen aan de lichaamswand waren gehecht. Er is gesuggereerd dat er kieuwen boven de buikplaten waren2,3 en dat alle schorpioenen met buikplaten aquatisch waren en via kieuwen ademhaalden2,4. Het enige goede voorbeeld van een paleozoïsche schorpioen waarvan kieuwachtige structuren bewaard zijn gebleven, is de Waeringoscorpio uit het Onder-Devoon5,6. Delen van boeklongen zijn nu ontdekt in twee exemplaren van een fossiele schorpioen met buikplaten uit een kalksteen uit het Onder-Carboon in Schotland, waarmee het eerste directe bewijs van boeklongen is geleverd en ook het vroegste bewijs van luchtademhaling bij een paleozoïsche schorpioen. In tegenstelling tot recente schorpioenen hebben de fossiele longlamellen ribben van dikker schubbenweefsel langs de achterrand, wat de homologie van deze structuren met de boekenkieuwen van de Limulus ondersteunt3,7. Aangezien schorpioenen uit het Siluur en Devoon aquatisch waren1,2 wijst de aanwezigheid van boeklongen in een schorpioen uit het Carboon erop dat de overgang van aquatisch naar terrestrisch milieu werd bereikt door de directe transformatie van boekkieuwen in boeklongen.