Broedseizoen

Evolutie heeft over het algemeen de timing van de broedseizoenen van vogels aangepast om het aantal geproduceerde jongen te maximaliseren. In de gematigde, subarctische en arctische zones is de belangrijkste factor de beschikbaarheid van voedsel. Overvloedige voeding is niet alleen nodig voor opgroeiende nestjongen en jonge vogels, maar ook om te voldoen aan de grotere energiebehoefte van broedende volwassenen. Voor de wijfjes omvat deze grotere behoefte de energetische belasting van de eiproduktie; de mannetjes hebben extra energie nodig voor een krachtig baltsgedrag en voor de verdediging van hun territorium. Een of beide volwassen dieren nemen in het algemeen deel aan de bouw van een nest, het foerageren voor meer dan een individu (partner of kuikens), en in sommige gevallen aan de territoriale verdediging of de bewaking van de jongen tegen roofdieren.

Voor de meeste vogels komen de jongen uit het ei en groeien op wanneer er veel insecten zijn. In het arctische en subarctische gebied worden de eieren vooral in mei en juni gelegd om te profiteren van de eind juni-begin juli vloedgolf van muggen, zwartvliegen, vlinders, en andere zespotige prooien. In de buurt van de pool is het aanbod groot, maar het seizoen is kort, en de vogels moeten hof maken, paren en nestelen lang voordat het risico van koude stormen voorbij is. In feite komen ganzen die in het noordpoolgebied broeden aan op de broedplaatsen voordat de sneeuw weg is, om te beginnen met broeden zodra de nestplaatsen vrij zijn. De ganzen zijn afhankelijk van hun vetreserves om zich in een aanvankelijk voedselarme omgeving te kunnen handhaven.

In het algemeen neemt het aantal jaarlijks grootgebrachte passerienbroedsels af naarmate de polen naderbij komen. Wijd verspreide soorten in Noord-Amerika die er in slagen slechts één broedsel groot te brengen aan de noordelijke rand van hun verspreidingsgebied, kunnen er twee of meer grootbrengen aan hun zuidelijke grens. In de gematigde streken zijn veel zangvogelsoorten gewoon opnieuw te broeden als een legsel of broedsel verloren is gegaan; veel niet-passersoorten daarentegen kunnen slechts één broedsel voortbrengen. Bij sommige niet-passerinensoorten, zoals de arctische ganzen, beginnen de voortplantingsorganen te slinken zodra de eieren zijn gelegd. Deze vogels hebben noch de energiereserves om vervangende eieren te leggen als een legsel verloren gaat, noch voldoende tijd om de jongen van een tweede legsel groot te brengen, zelfs als er een zou kunnen worden geproduceerd. In feite hebben de jongen van ganzen die in het noordpoolgebied broeden vaak niet de tijd om volledig volgroeid te zijn voordat de winter terugkeert, en seizoenen zonder succesvol broedsel komen vaak voor bij soorten als Sneeuw- en Rossganzen.

Hoewel het niet de enige factoren zijn, zijn een verzekerd voedselaanbod en het daarmee gepaard gaande gunstige weer verreweg de meest voorkomende invloeden die de timing van de broedseizoenen van vogels beïnvloeden. Om voorbeelden van andere factoren te vinden, moeten we echter buiten Noord-Amerika kijken. Om predatie op eieren en jongen te beperken, broedt de Clay-colored Robin (die slechts zelden in Zuid-Texas broedt) bijvoorbeeld in het droge seizoen in Panama, wanneer voedsel relatief schaars is. Minder verliezen door roofdieren compenseren ruimschoots het risico van verhongering voor de kuikens.

Naast dergelijke uiteindelijke oorzaken die de evolutie van het broeden op een bepaald tijdstip begunstigen, moeten we rekening houden met milieuveranderingen die proximate oorzaken zijn van het in gang zetten van broedgedrag. De overgrote meerderheid van de vogelsoorten die buiten de tropen leven, voelen dat het tijd is om te gaan broeden door het lengen van de dagen als de lente nadert. De daglengte op zich heeft betrekkelijk weinig te maken met het broedsucces, hoewel lange uren daglicht om te foerageren – vooral voor tijdgebonden vogelpopulaties in het hoge noorden – natuurlijk heel belangrijk kunnen zijn. Maar de evolutie lijkt zich te hebben vastgeklampt aan de daglengte als een “timer” van activiteiten, omdat het een signaal is dat kan worden gebruikt om toekomstige gebeurtenissen te voorspellen. Als, bijvoorbeeld, vogels die in het noordpoolgebied broeden hun voortplantingsorganen pas zouden ontwikkelen als er veel insecten waren, zouden de insecten al verdwenen zijn voordat de eieren uitkwamen. De daglengte is bepalend voor de ontwikkeling, lang voordat de insecten te voorschijn komen. Andere factoren, zoals het weer (en de daarmee samenhangende overvloed aan voedsel), spelen ook een belangrijke rol bij het op gang brengen van het voortplantingsproces, en vooral bij het afstemmen van de reacties op de signalen die al door de daglengte worden gegeven. Als bijvoorbeeld Roodvleugel merels experimenteel overvloedig voedsel krijgen, beginnen zij drie weken eerder eieren te leggen dan vogels zonder extra voedsel.

Tenminste sommige vogels hebben ook “biologische kalenders” – interne tijdmeters die onafhankelijk zijn van externe omgevingssignalen en die hen vertellen wanneer het tijd is om te broeden. Denk aan experimenten met de kortstaartpijlstormvogel, een soort van het zuidelijk halfrond die in de zomer “overwintert” voor de kust van Noord-Amerika in de Stille Oceaan, maar broedt op eilanden in de buurt van Australië. De vogels werden gedurende meer dan een jaar in een laboratorium gehouden en onderworpen aan een constant lichtregime, 12 uur licht en 12 uur donker, gedurende de gehele periode. Ondanks deze constantheid ontwikkelden hun voortplantingsorganen zich en vervilten hun veren op hetzelfde ogenblik als die van de kortstaartpijlstormvogels in het wild. De fysiologische basis voor biologische klokken en kalenders — de mechanismen waardoor zij functioneren — blijft een van de grote mysteries van de biologie.

SEE: Metabolisme; Polyandry in the Spotted Sandpiper; Variatie in Clutch Sizes.