De geschiedenis van de appel vanaf zijn wilde oorsprong

Nieuwe archeologische vondsten van oude bewaarde appelzaden in Europa en West-Azië in combinatie met historische, paleontologische en recent gepubliceerde genetische gegevens leveren een fascinerend nieuw verhaal op over een van onze meest bekende vruchten. In deze studie traceert Robert Spengler van het Max Planck Institute for the Science of Human History de geschiedenis van de appel vanaf zijn wilde oorsprong, waarbij hij opmerkt dat de appel oorspronkelijk werd verspreid door oude megafauna en later als een handelsproces langs de Zijderoute. Deze processen maakten de ontwikkeling mogelijk van de variëteiten die we vandaag kennen.

De appel is aantoonbaar de meest bekende vrucht ter wereld. Hij wordt geteeld in gematigde streken over de hele wereld en zijn geschiedenis is diep verweven met de mensheid. Afbeeldingen van grote rode vruchten in de klassieke kunst tonen aan dat gedomesticeerde appels meer dan twee millennia geleden al in Zuid-Europa aanwezig waren, en oude zaden van archeologische vindplaatsen getuigen van het feit dat mensen al meer dan tienduizend jaar wilde appels verzamelen in heel Europa en West-Azië. Hoewel het duidelijk is dat mensen wilde appelpopulaties gedurende millennia nauwgezet in stand hebben gehouden, is het proces van domesticatie, of evolutionaire verandering onder menselijke teelt, in deze bomen niet duidelijk.

Verschillende recente genetische studies hebben aangetoond dat de moderne appel een hybride is van ten minste vier wilde appelpopulaties, en onderzoekers hebben de hypothese geopperd dat de handelsroutes over de Zijderoute verantwoordelijk waren voor het samenbrengen van deze vruchten en het veroorzaken van hun hybridisatie. Archeologische resten van appels in de vorm van bewaard gebleven zaden zijn teruggevonden op plaatsen in heel Eurazië, en deze vondsten ondersteunen het idee dat fruit- en notenbomen tot de handelswaar behoorden die op deze vroege handelsroutes werd vervoerd. Spengler heeft onlangs het archeobotanische en historische bewijs voor gecultiveerde gewassen op de zijderoute samengevat in een boek getiteld Fruit from the Sands, gepubliceerd door de University of California Press. De appel is nauw verbonden met de zijderoute: een groot deel van het genetisch materiaal voor de moderne appel ontstond in het hart van de oude handelsroutes in het Tien Shan-gebergte in Kazachstan. Bovendien veroorzaakte het uitwisselingsproces de hybridisaties die hebben geleid tot het ontstaan van de grote rode zoete vruchten op onze productmarkten.

Inzicht krijgen in hoe en wanneer appelbomen zijn geëvolueerd om grotere vruchten te produceren is een belangrijke vraag voor onderzoekers, omdat fruitbomen niet dezelfde weg naar domesticatie lijken te hebben gevolgd als andere, beter begrepen gewassen, zoals granen of peulvruchten. Veel verschillende wilde en antropogene krachten oefenen selectieve druk uit op de gewassen in onze velden, en het is niet altijd gemakkelijk te reconstrueren welke druk welke evolutionaire veranderingen heeft veroorzaakt. Daarom kan het kijken naar evolutionaire processen in moderne en fossiele planten wetenschappers helpen het domesticatieproces te interpreteren. Vlezige zoete vruchten evolueren om dieren aan te trekken om er van te eten en hun zaden te verspreiden; grote vruchten evolueren specifiek om grote dieren aan te trekken om ze te verspreiden.

Grote vruchten geëvolueerd om oeroude megafauna aan te trekken

Terwijl de meeste wetenschappers die domesticatie bestuderen zich richten op de periode waarin mensen voor het eerst een plant gaan cultiveren, verkent Spengler in deze studie de processen in het wild die de weg bereiden voor domesticatie. Spengler suggereert dat het begrijpen van het evolutieproces van grote vruchten in het wild ons zal helpen het proces van hun domesticatie te begrijpen. “Aangezien vruchten evolutionaire aanpassingen zijn voor de verspreiding van zaden, ligt de sleutel tot het begrijpen van de evolutie van vruchten in het begrijpen welke dieren in het verleden de vruchten aten,” legt hij uit.

Veel vruchtdragende planten in de appelfamilie (Rosaceae) hebben kleine vruchten, zoals kersen, frambozen, en rozen. Deze kleine vruchten worden gemakkelijk ingeslikt door vogels, die vervolgens hun zaden verspreiden. Sommige bomen van deze familie, zoals appels, peren, kweeperen en perziken, zijn in de natuur echter te groot geworden om door een vogel te worden ingeslikt. Fossiele en genetische bewijzen tonen aan dat deze grote vruchten zich al miljoenen jaren voordat de mens ze begon te cultiveren ontwikkelden. Wie heeft deze grote vruchten dan aangetrokken?

Het bewijs suggereert dat grote vruchten een evolutionaire aanpassing zijn om grote dieren aan te trekken die de vruchten kunnen eten en de zaden kunnen verspreiden. Bepaalde grote zoogdieren, zoals beren en gedomesticeerde paarden, eten tegenwoordig appels en verspreiden de zaden. Vóór het einde van de laatste ijstijd waren er echter veel meer grote zoogdieren in het Europese landschap, zoals wilde paarden en grote herten. Er zijn aanwijzingen dat de zaadverspreiding bij de grote, vruchtdragende wilde verwanten van de appel de afgelopen tienduizend jaar zwak is geweest, omdat veel van deze dieren zijn uitgestorven. Het feit dat wilde appelpopulaties in kaart lijken te zijn gebracht over glaciale refugiumzones van de ijstijd suggereert verder dat deze planten zich niet over grote afstanden hebben verplaatst of nieuwe gebieden hebben gekoloniseerd in afwezigheid van hun oorspronkelijke zaadverspreiders.

De handel langs de Zijderoute heeft waarschijnlijk de ontwikkeling mogelijk gemaakt van de appel zoals we die vandaag kennen

Wilde appelboompopulaties waren geïsoleerd na het einde van de laatste ijstijd, totdat de mens de vruchten door Eurazië begon te verplaatsen, met name langs de Zijderoute. Toen de mensen deze boomvariëteiten weer met elkaar in contact brachten, deden bijen en andere bestuivers de rest van het werk. De daaruit voortgekomen hybride nakomelingen hadden grotere vruchten, een gebruikelijk resultaat van hybridisatie. De mens merkte de grotere vruchtbomen op en verankerde deze eigenschap door enten en door het planten van stekken van de meest favoriete bomen. De appels die wij nu kennen zijn dus niet ontstaan door een lang proces van selectie en vermeerdering van zaden van de meest favoriete bomen, maar door kruising en enting. Dit proces kan betrekkelijk snel zijn verlopen en delen ervan waren waarschijnlijk onbedoeld. Het feit dat appelbomen hybriden zijn en niet “op de juiste wijze” gedomesticeerd, is de reden waarom we vaak eindigen met een wilde appelboom wanneer we een appelzaadje planten.

Deze studie stelt de definitie van “domesticatie” ter discussie en toont aan dat er geen model is dat in alle gevallen past om de evolutie van planten onder menselijke cultivatie te verklaren. Voor sommige planten vergde domesticatie millennia van cultivatie en door de mens veroorzaakte selectieve druk – voor andere planten veroorzaakte hybridisatie snelle morfologische veranderingen. “Het domesticatieproces is niet voor alle planten hetzelfde, en we weten nog steeds niet veel over het proces bij bomen met een lange generatie,” merkt Spengler op. “Het is belangrijk dat we verder kijken dan eenjarige grassen, zoals tarwe en rijst, wanneer we de domesticatie van planten bestuderen. Er zijn honderden andere gedomesticeerde planten op de planeet, waarvan vele een andere weg naar domesticatie hebben afgelegd.” Uiteindelijk lijkt de appel in uw keuken zijn bestaan te danken te hebben aan uitgestorven megafaunal browsers en zijderoute kooplieden.

Oorsprong en verspreiding van Euraziatische vruchten terug te voeren op de oude Zijderoute