Een opmerkelijk vrouwelijk cranium van de vroeg-Oligocene mensaap Aegyptopithecus zeuxis (Catarrhini, Propliopithecidae)

Om verschillende redenen geven wij de voorkeur aan een verklaring voor de verspreiding van Aegyptopithecus individuen uit Steengroeven I en M van één soort. Ten eerste is de variatie binnen elk van de twee Aegyptopithecus clusters over het algemeen kleiner dan die binnen de relatief samenhangende P. chirobates assemblage, die variatiecoëfficiënten (CV’s) vertoont voor m1-2 afmetingen (m1l, 5.1; m1w, 6.2; m2l, 6.4; m2w, 5.3; alle n = 15) die ruim binnen de grenzen vallen van bestaande catarrhine monsters, ondanks waarschijnlijke tijd-gemiddelden. Ten tweede achten wij het onwaarschijnlijk dat een van de twee Aegyptopithecus-soorten relatief graciele hoektanden en p3s had, en de andere relatief grote en robuuste hoektanden en onderste premolaren 3 (p3s) (merk op dat in Fig. 2 het hoektandoppervlak in de kleinere cluster consequent kleiner is dan het p3-oppervlak, terwijl in de grotere cluster het hoektandoppervlak even groot of groter is dan het p3-oppervlak). Tenslotte zijn er geen consistente kwalitatieve verschillen in molaar- of premolaarmorfologie tussen de twee clusters.

Hoewel de verre mogelijkheid bestaat dat twee zeer nauw verwante en morfologisch niet van elkaar te onderscheiden Aegyptopithecus-soorten van vergelijkbare grootte in hetzelfde gebied naast elkaar bestonden, en dat bemonstering van beide soorten heeft geleid tot een opgeblazen schatting van het dimorfisme, is het naar onze mening aannemelijker te concluderen dat slechts één grote propliopithecide soort, A. zeuxis, is bemonsterd in groeve I/M van de Jebel Qatrani Formatie en dat tijdgemiddelden het schijnbare dimorfisme en de variatie in grootte van de soort mogelijk hebben overdreven. De groeves I en M bevinden zich op enigszins verschillende stratigrafische niveaus, en elk van de twee vindplaatsen documenteert zeker een aanzienlijke tijdspanne. Niettemin blijft er geen overlapping tussen vermoedelijke A. zeuxis mannetjes en vrouwtjes in het m1 of m2 gebied, en dus lijkt A. zeuxis het vroegste bewijs te leveren voor het soort van extreme postcanine dentale sexuele dimorfie (en, bij extrapolatie, waarschijnlijk sexuele dimorfie van de lichaamsmassa) dat anders alleen later in het Miocene catarrhine fossielenbestand wordt gedocumenteerd. De aanwezigheid van dit patroon in een geavanceerde stam Catarrhine en onder geavanceerde stam of basale kroon Catarrhines en verschillende Mioceen hominoïden verhoogt de waarschijnlijkheid dat de laatste gemeenschappelijke voorouder van de kroon Catarrhini was vergelijkbaar sterk dimorfische.

Beschrijving en vergelijkingen van CGM 85785.

Orbitale, frontale en jugale regio.

De relatief kleine orbitale openingen van CGM 85785 geven duidelijk aan dat A. zeuxis een dagactieve primaat was, zoals lang is gedacht. Net als bij andere specimens van A. zeuxis is de interorbitale regio van CGM 85785 breed, iets meer dan ongeveer de helft van de orbitale hoogte. Achteraan wordt de interorbitale regio veel dunner; de binnenwanden van elke oogkas zijn beschadigd, en het is niet mogelijk om de oppervlakte van beide optische foramen te berekenen. Het is onwaarschijnlijk dat er een interorbitale fenestra aanwezig was. Er is geen ethmofrontale sinus. De postorbitale septa, hoewel fragiel, zijn grotendeels intact, en het deel dat wordt geleverd door het jugale bot is uitgebreid en groot, en biedt volledige postorbitale sluiting. Het frontale deel van het postorbitale septum is aan beide zijden naar beneden toe verbreed, en hoewel het pterion aan beide zijden beschadigd is, lijkt het frontale deel een klein contact te hebben met het alisphenoid, zoals bij de Parapithecus grangeri (13) uit dezelfde tijd en bij de catarrhine primaten (14) uit de tijd van vandaag. De inferieure orbitale spleet is klein en lijkt in omtrek op die van andere individuen van Aegyptopithecus. Aan weerszijden onder de oogkassen bevindt zich een zygomaticofaciaal foramen dat relatief kleiner is dan dat van Parapithecus. Onder de rechterbaan bevindt zich een enkel infraorbitaal foramen; onder de linkerbaan zijn twee foramina aanwezig.

De hoek van orbitale convergentie bij CGM 85785, zoals gemeten volgens de methode beschreven door Simons en Rasmussen (15), is ≈130-135°. De convergentiehoek is 15-30° lager bij de parapitheciden Apidium en Parapithecus, en bij de stamcatarrhine Catopithecus ligt hij tussen 4° en 15° lager. De graad van frontatie van de orbit is ook veel hoger dan bij Parapithecus. Bij CGM 85785 stijgt de laterale rand van de orbit van het Frankfurter-vlak af met een kleine >90°, terwijl bij Parapithecus (DPC 18651) deze hoek dichter bij 60-62° ligt (13).

Rostrale regio.

Zoals bij P. grangeri en alle andere vroege mensapen liggen het lacrimale bot en het foramen binnen de orbit. Ventraal maakt de maxilla een deel uit van de ventrale orbitale rand tussen de jugal en lacrimal. Zoals bij andere A. zeuxis (b.v. DPC 8794) en Parapithecus, zijn de neusbeenderen lang, maar over het geheel genomen is het rostrum lang niet zo prominent als bij mannetjes zoals CGM 40237. Bij CGM 85785 bedraagt de hoogte van de oogkassen ≈90% van de neuslengte, waardoor de neusbeenderen naar verhouding iets langer zijn dan bij Parapithecus. Beschadigde specimens van laat-Eocene Catopithecus en Proteopithecus suggereren dat deze genera nasalen hadden waarvan de relatieve lengte vergelijkbaar was met die van A. zeuxis. De neusopening in CGM 85785 is traanvormig in omtrek, en veel dieper dan bij Parapithecus. Het dorsale oppervlak van het rostrum is concaaf in lateraal zicht.

Premaxilla, maxilla, en palatines.

De premaxillae hebben zeer grote en brede opgaande vleugels die lijken op die van andere bekende Aegyptopithecus individuen. In tegenstelling tot deze laatste, echter, is er hier geen centraal foramen in deze vleugel. Aan het palatale oppervlak is de premaxilla relatief rostrocaudaal langgerekt in vergelijking met die van P. grangeri, bij wie dit gebied verkort is. De incisieve foramina liggen ruim anterieur aan een lijn tussen de achterste marges van de kleine hoektandalveoli. Zij zijn verbonden door een hechting, die de scheiding tussen premaxilla en maxilla bepaalt en die doorloopt tot aan de canine alveolus. Snijtanden en hoektandblaasjes zijn goed bewaard gebleven, en die van de centrale snijtanden zijn groter dan die van de laterale snijtanden en staan dicht bij elkaar, zoals typisch is voor mensapen. Er is echter minder verschil in de grootte van de I1-I2 alveoli in vergelijking met die van P. grangeri. Blijkbaar waren de volwassen hoektanden op zijn minst begonnen met uitbarsten, maar vielen ze, misschien bij gebrek aan volledig gevormde wortels, postmortaal uit. Aan beide zijden van CGM 85785 zijn de bovenste premolaar 3 (P3) tot en met de bovenste molaar 3 (M3) aanwezig, maar de derde molaren zijn niet zo ver doorgebroken als de glazuurbasis op M2. Door de relatieve onvolwassenheid van het individu is er bijna geen slijtage aan de tanden. Voor de gebitsgegevens, zie tabel 1.

De bovenkaak van CGM 85785 is minder hoog (dorsoventraal) dan bij A. zeuxis specimens zoals DPC 8794 of CGM 40237. De choanae liggen rostraal van de achterzijde van de eruptieve derde kiezen, en het gehemelte is licht gewelfd en draagt een duidelijke postpalatine stekel zoals bij andere A. zeuxis. In vergelijking met Parapithecus zijn de palatinale foramina niet zo groot en goed gedefinieerd, en de piramidale uitsteeksels zijn betrekkelijk lateraal geplaatst. Het palatinale oppervlak is ventraal afgebogen ten opzichte van het uitwendige vlak van het basioccipitaal-basisfenoïd (d.w.z. het gezicht is enigszins klinorhynch); de berekening van de hoek tussen de twee oppervlakken is moeilijk omdat het basisfenoïd beschadigd is, maar waarschijnlijk ligt hij tussen 150° en 160°.

Posterior dorsale hersenkas.

Dit deel van de hersenkas is met minimale vervorming bewaard gebleven. De temporale lijnen lopen posterior, en in het midden van de pariëtale lijnen zijn dicht bij elkaar, maar niet contact op de middellijn; daarom is er geen frontale trigon en langgerekte sagittale kam zoals in eerder beschreven individuen van A. zeuxis en de Miocene catarrhines Victoriapithecus en Afropithecus (16). Verder naar achteren divergeren de temporale lijnen lateraal en ontmoeten het midden van de nuchale kammen, die slecht ontwikkeld zijn in vergelijking met die van CGM 40237. Minder uitgebreide ontwikkeling van de temporale en nuchale musculatuur zou verwacht kunnen worden gezien het feit dat het individu subadult is, maar een ander, meer volwassen vrouwelijk individu (DPC 5401) heeft ook zeer zwak ontwikkelde temporale lijnen en geen frontale trigon of sagittale kam.

Endocranium en hersenen.

De inwendige schedelholte is over het algemeen goed bewaard gebleven, hoewel er enige vervorming is door breuk in de temporalen en schade aan de orbitale wanden. Er is een grote subarculeuze fossa voor de paraflocculaire kwab van het cerebellum en geen bewijs voor een verbeend tentorium cerebelli, zoals voorkomt bij platyrrhine antropoïden (17). Er is plastische vervorming aan de rechter orbitale rand en het voorhoofdsbeen, en deze vervorming heeft enkele kleine problemen veroorzaakt bij de reconstructie van het endocraniale volume, vooral in het gebied van de temporale en frontale kwabben.

In de meeste opzichten is de structuur van het endocast (Fig. 3) vergelijkbaar met die van de eerdere Aegyptopithecus zeuxis reconstructies (18, 19). Zonder correctie is het endocraniale volume van CGM 85785 ≈14,63 cm3, en het volume van de bulbus olfactorius is 0,088 cm3. De plastische vervorming die aan de buitenkant van de schedel zichtbaar is, is ook duidelijk te zien in de driedimensionale reconstructie. Deze vervorming heeft echter relatief weinig invloed op het geschatte endocraniale volume. Om de effecten van vervorming op de volumemetingen te testen, werd de minder vervormde linkerhelft van de reconstructie langs de middellijn geëxtraheerd. Het volume van deze helft was 7,28 cm3, wat resulteerde in een volledig, gecorrigeerd volume van 14,56 cm3. Gebruik van dezelfde techniek om het volume van de bulbus olfactorius te schatten levert een iets hogere schatting van 0,102 cm3 op. In het geval van het endocraniale volume is het verschil <0,5%, terwijl het verschil voor de olfactorische bollen 16% is. Naar onze mening zijn de waarden van 14,6 cm3 voor het endocraniale volume en 0,102 cm3 voor het volume van de olfactorische bollen nauwkeurige benaderingen op basis van de bewaring van het specimen.

Het endocraniale volume voor CGM 85785 ligt ver beneden eerdere schattingen voor A. zeuxis (Fig. 4). Radinsky (18) schatte aanvankelijk een craniale inhoud van tussen de 30 en 34 cm3 op basis van een gedeeltelijk gereconstrueerd endocast van CGM 40237, en dit werd later teruggebracht tot 27 cm3 (20). Simons (19) vond eveneens een schedelinhoud van 27 cm3 uit de gedeeltelijke vrouwelijke schedel DPC 5401, maar deze schatting was gebaseerd op een gedeeltelijke reconstructie van het ventrale deel van de hersenen die duidelijk te groot was. De werkelijke afmetingen van de hersenkast van DPC 5401 zijn bijna gelijk aan die van CGM 85785, en daarom zou het volume in beide specimens bijna gelijk moeten zijn. Onze heranalyse van het endocraniale volume van CGM 40237 met behulp van hoge-resolutie CT-scans leverde een volume op van tussen 20,5 en 21,8 cm3, wat suggereert dat eerdere analyses de schedelinhoud van dit grotere mannelijke individu overschatte. De verhouding van mannelijk tot vrouwelijk endocraniaal volume in A. zeuxis was dus ≈1.4-1.5, wat gemakkelijk kan worden ondergebracht bij gelijksoortig dimorfe catarhines, zoals Gorilla (21), en een aantal cercopithecide geslachten. De verhouding van het olfactorische bolvolume tot het endocraniale volume in CGM 85785 valt dicht bij dat van Parapithecus (22) en is aan de lage kant van het bereik van levende strepsirrhines; echter, de olfactorische bollen zijn niet bijzonder klein voor een mensachtige van zijn lichaamsgrootte.