Evolutie, Diversificatie, en Biogeografie van Sprinkhanen (Orthoptera: Acrididae)
Melanoplinae (146 geslachten, 1.172 soorten) is de grootste subfamilie in de Nieuwe Wereld, die goed gekarakteriseerd wordt door een dik pallium en soortspecifieke mannelijke cerci en falluscomplex. Van alle sprinkhaan subfamilies heeft Melanoplinae de meeste aandacht gekregen in termen van fylogenetica, en alle eerdere studies hebben het consequent teruggevonden als een monofyletische groep (Chapco et al. 2001, Amédégnato et al. 2003, Chintauan-Marquier et al. 2011, Chintauan-Marquier et al. 2014, Woller et al. 2014). Onder melanoplines is er een enorme hoeveelheid interspecifieke verschillen in genitale morfologie (Hubbell 1932, Cohn en Cantrall 1974), voornamelijk bij mannetjes, maar vrouwtjes in sommige genera vertonen ook soortspecifieke verschillen in genitaliën (Cigliano en Ronderos 1994). Melanoplijnen vertonen geen pre-copulatoir baltsgedrag, zoals visueel of akoestisch. In plaats daarvan lijkt het paringsgedrag dwingend te zijn, waarbij mannetjes heimelijk vrouwtjes benaderen en bespringen om de paring in te leiden (Otte 1970). Een recente studie van Woller en Song (2017) onderzocht de interne morfologie van copulatie bij Melanoplus rotundipennis (Scudder, 1878) met behulp van micro-CT-technologie en verduidelijkte de functie van veel genitale componenten in zowel mannetjes als vrouwtjes. De meeste soorten van de subfamilie leven in graslanden en concurreren met grazend vee, en sommige soorten zijn van aanzienlijk economisch belang in Noord-Amerikaanse weilanden en Zuid-Amerikaanse graslanden (Pfadt 1988, Cigliano et al. 2002). Veel soorten melanoplijnen zijn ook aangepast aan alpiene habitats in Zuid-Amerika in de Andes (Cigliano en Amédégnato 2010, Pocco et al. 2015, Scattolini et al. 2018) en Noord-Amerika in de Rockies (Knowles 2001).
Clade D
Clade D (oranje in Figs. 3 en 4) vertegenwoordigt een groep morfologisch goed gedifferentieerde subfamilies die in de Oude Wereld zijn gediversifieerd. Met uitzondering van de parafyletische Catantopinae bleken de vier andere subfamilies in deze clade monofyletisch te zijn met sterke nodale ondersteuning. In onze fylogenie is deze clade onderverdeeld in twee kleinere clades: 1) Eyprepocnemidinae, Calliptaminae, en Euryphyminae; 2) Cyrtacanthacridinae en Catantopinae.
Eyprepocnemidinae, Calliptaminae, en Euryphyminae hebben consequent aangetoond affiniteiten met elkaar te hebben op basis van morfologie (Dirsh 1975, Rowell en Hemp 2017), maar onze studie is de eerste die duidelijk voorstelt dat ze een monofyletische lineage vormen. Er is niet veel bekend over de biologie van de soorten die tot deze subfamilies behoren, met uitzondering van landbouwkundig belangrijke soorten, zoals de Italiaanse sprinkhaan (Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758)) en diverse kleine plaagdiersoorten in Eyprepocnemidinae (COPR 1982). De meeste soorten lijken geassocieerd te zijn met struik- of bosgebieden, en verscheidene soorten kunnen worden gekarakteriseerd als geofiel, vaak geassocieerd met kale grond. Hoewel elke subfamilie een eigen morfologie heeft, hebben de sprinkhanen in deze groep enigszins vergrote ogen, achtervleugels die vaak gekleurd zijn, en achterpoten die vaak fel gekleurd zijn (althans aan de binnenkant). In onze fylogenie blijken Calliptaminae en Euryphyminae nauwer verwant te zijn aan elkaar dan aan Eyprepocnemidinae. Zowel calliptaminae als euryphyminae zijn klein van formaat en cryptisch van kleur, lijken op grond, en voeden zich vaak met houtige planten. In zekere zin doet hun algemene kleurstelling sterk denken aan die van veel oedipodines. Calliptaminae (12 geslachten, 93 soorten) is gemakkelijk te karakteriseren door de knijperachtige mannelijke cerci, die langgerekt en sterk gebogen zijn. De functie van deze overdreven cerci is onbekend, maar ze worden mogelijk gebruikt om wijfjes vast te houden tijdens de copulatie. Interessant is dat de epiphallus bij calliptamines geen lophi bezit, die bij andere sprinkhaansoorten als grijporgaan fungeren (Randell 1963, Dirsh 1973, Woller en Song 2017). Het is mogelijk dat de uitwerking van mannelijke cerci overeenkomt met de reductie van lophi. De nauw verwante Euryphyminae (23 genera, 87 soorten) is vooral beperkt tot zuidelijk Afrika en wordt gekenmerkt door mannelijke cerci met grote basale geleding en sterk gesclerotiseerde supra-anale plaat. In tegenstelling tot calliptamines hebben euryphymines goed ontwikkelde lophi. Verder is de epiphallus in het midden verdeeld, vergelijkbaar met die welke bij Oxyinae zijn waargenomen (Dirsh 1973, Rowell en Hemp 2017). Eyprepocnemidinae (26 genera, 159 soorten) is de meest diverse groep onder de drie subfamilies, en wordt gekenmerkt door een vlak dorsum van pronotum, neerwaarts gekromde mannelijke cerci, en gelede ancorae van epiphallus. De meeste eyprepocnemidines worden geassocieerd met bossen of wouden, maar van sommige soorten is bekend dat zij plagen van economisch belang zijn (COPR 1982).
De subfamilie Catantopinae (341 geslachten, 1.077 soorten) was vroeger een vangnetgroep voor alle sprinkhaanachtigen met de prosternale processus, maar nu is de definitie gereduceerd tot alle soorten van de Oude Wereld en Australië met de prosternale processus die niet goed bij de andere subfamilies passen. Veel van de catantopine geslachten zijn monotypisch of omvatten slechts een klein aantal soorten. Omdat de definitie van de subfamilie niet gebaseerd is op enig uitgesproken morfologisch kenmerk, werd verwacht dat Catantopinae parafyletisch zou zijn, en dat is ook zo, hoewel onze taxon steekproeftrekking buiten de Australische taxa vrij schaars was. Alle catantopines uit Australië, behalve Stenocatantops Dirsh, 1953 en Xenocatantops Dirsh, 1953 vormen een monofyletische groep met sterke nodale ondersteuning (Figs. 3 en 4). Ongeveer 85% van de Australische acidofauna (~300 sp.) behoort tot de Catantopinae en er is een ongelooflijke morfologische diversiteit onder deze Australische catantopines (Key en Colless 1993, Rentz et al. 2003). Het feit dat morfologisch diverse soorten binnen Australië een clade vormen, suggereert een belangrijke adaptieve radiatie, vergelijkbaar met de radiatie van buideldieren.
De subfamilie Cyrtacanthacridinae (37 genera, 165 soorten) omvat enkele van de grootste sprinkhanen, die ook over enkele van de sterkste vliegcapaciteiten beschikken, waaraan zij hun gemeenschappelijke naam van vogelvleugelsprinkhanen ontlenen. De groep is goed afgelijnd door rechthoekige mesosternale lobben en zijn monofylie is eerder ondersteund op basis van een morfologische fylogenie (Song en Wenzel 2008), evenals de huidige studie. Deze onderfamilie omvat enkele van de economisch belangrijkste sprinkhaansoorten ter wereld, zoals de woestijnsprinkhaan (Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)), de Midden-Amerikaanse sprinkhaan (Schistocerca piceifrons (Walker, 1870)), de Zuid-Amerikaanse sprinkhaan (Schistocerca cancellata (Serville, 1838)), en de rode sprinkhaan (Nomadacris septemfasciata (Serville, 1838)).
Historische biogeografie van Acrididae
De familie Acrididae als geheel heeft een kosmopolitische verspreiding. Historisch gezien namen veel orthopteristen aan dat de oorsprong van Acrididae Afrika was, omdat daar een grote diversiteit van andere verwante families bestaat, zoals Pneumoridae, Pamphagidae, Pyrgomorphidae, en Lentulidae (Carbonell 1977, Jago 1979, Amedegnato 1993). Het feit dat de Zuid-Amerikaanse sprinkhanenfauna pas in de jaren 1970 grondig werd bestudeerd en dat de meeste Europese orthopteristen zich aanvankelijk concentreerden op de fauna van de Oude Wereld, heeft waarschijnlijk ook bijgedragen tot deze denkwijze. Amedegnato (1993) bijvoorbeeld, die de Zuid-Amerikaanse sprinkhanen uitgebreid bestudeerde, beweerde dat de Acrididae hun oorsprong in de Oude Wereld hadden en van de Romaleidae divergeerden door de scheiding van Afrika en Zuid-Amerika. Onze biogeografische analyse, samen met de schattingen van de divergentieperiode, laten echter een veel dynamischer patroon van diversificatie en radiatie zien, en werpen een interessant nieuw licht op de evolutie van deze sprinkhanen.
Onze studie suggereert dat de oorsprong van Acrididae in Zuid-Amerika ligt, wat een nieuwe hypothese is (Fig. 5). Wij leiden dit af op basis van de monofyletische groep bestaande uit Tristiridae (endemisch in Zuid-Amerika), Romaleidae (wijd verspreid in Zuid-Amerika, uitgebreid tot Centraal- en Noord-Amerika), Ommexechidae (endemisch in Zuid-Amerika), en Acrididae. De andere outgroups die wij in deze studie hebben opgenomen, zijn alle beperkt tot de Oude Wereld en geen van de soorten die tot deze families uit de Oude Wereld behoren, vertoont morfologisch enige verwantschap met Acrididae. De eerdere studie van Flook en Rowell (1997) die Proctolabinae (endemische subfamilie van de Acrididae in de Nieuwe Wereld) groepeerden met de Oude Wereld familie Pamphagidae is hoogstwaarschijnlijk te wijten aan de geringe bemonstering van moleculaire kenmerken (930 bp van mitochondriale rRNA’s) en de spaarzame taxonbemonstering die geen van de endemische families in de Nieuwe Wereld omvatte. Zelfs de auteurs vermeldden dat deze verwantschap zeer onverwacht was omdat de verwantschap niet logisch was in termen van mannelijke genitale morfologie.
Onze biogeografische analyse met BioGeoBEARS (Fig. 5) suggereert dat de gemeenschappelijke voorouder van Tristiridae, Romaleidae, Ommexechidae, en Acrididae divergeerde van zijn Oude Wereld verwanten in het late Krijt als gevolg van vicariantie toen het Zuid-Amerikaanse continent zich scheidde van Afrika. Deze gemeenschappelijke voorouder gaf aanleiding tot de huidige families binnen Zuid-Amerika, dat in wezen geïsoleerd was tot het ontstaan van de Isthmus of Panama, waarvan nu wordt geschat dat het ongeveer 20 MYA heeft plaatsgevonden (Montes et al. 2015, Bacon et al. 2016), hoewel deze oudere datum niet universeel wordt geaccepteerd (O’Dea et al. 2016). Wij schatten dat de Acrididae in het vroege Paleogeen in Zuid-Amerika zijn ontstaan.
De vroegst divergerende lijn binnen de Acrididae omvat de Zuid-Amerikaanse endemische subfamilies Marelliinae, Pauliniinae, Ommatolapidinae, Leptysminae, en Rhytidochrotinae. Met uitzondering van Rhytidochrotinae, die vooral voorkomt in de montane wouden van Colombia (Descamps en Amédégnato 1972), zijn de overige subfamilies wijd verspreid in het Amazonebekken en noordelijk Zuid-Amerika, waarbij sommige hun verspreidingsgebied later hebben uitgebreid tot in Centraal-Amerika. Deze verspreiding lijkt verband te houden met wat wel het ‘pan-Amazonische’ gebied wordt genoemd (Hoorn et al. 2010), een groot gebied dat tijdens het Paleogeen de huidige afwateringsbekkens van de Amazone, de Orinoco, de Magdalena en de rivier de Paraná omvatte. Dit uitgestrekte gebied werd gekenmerkt door de diverse fauna die er bestond en waarvan elementen nu beperkt zijn tot het Amazonegebied. Bovendien zou de diversificatie van deze subfamilies ook in verband kunnen worden gebracht met het grote waterrijke gebied van ondiepe meren en moerassen dat zich in het westelijke Amazonegebied ontwikkelde, en dat zijn oorsprong vond parallel aan de intensievere opheffing van de Andes (laat midden Mioceen) (Hoorn et al. 2010). Deze nieuwe aquatische milieus, het ‘Pebas-systeem’, hebben wellicht de diversificatie bevorderd van de subfamilies die geassocieerd worden met moerassige/moerassige habitats, natte bossen en overkappingen. Het is interessant dat deze sprinkhanen nog steeds geassocieerd worden met de niches waarin hun voorouders wellicht geëvolueerd zijn, in plaats van meer typische terrestrische en grasland habitats die de meeste andere acrididen verkiezen, wat kan wijzen op het behoud van de voorouderlijke ecologische niche binnen deze lijn.
Tijdens de eerste diversificatieperiode binnen Zuid-Amerika lijkt er een enkele transatlantische kolonisatie naar Afrika te zijn geweest door de gemeenschappelijke voorouder van de clades B, C, en D (Fig. 5), die plaatsvond in het vroege Paleogeen (~57 MYA). Hoewel Zuid-Amerika en Afrika toen al van elkaar gescheiden waren, lagen deze twee continenten dichter bij elkaar vergeleken met de configuratie van vandaag en was dispersie over het smalste punt tussen de twee continenten mogelijk. In feite zijn er een aantal organismen, zoals amfibieën en reptielen, die soortgelijke patronen vertonen (George en Lavocat 1993). Op dat ogenblik was Noord-Afrika bedekt met tropische regenwouden, niet al te verschillend van de oorspronkelijke habitats die de voorouderlijke sprinkhanen in Noord-Zuid-Amerika aantroffen. Eenmaal in Afrika kunnen deze voorouderlijke acrididen zich snel hebben verspreid, waarbij talrijke lijnen zijn ontstaan, die zich uiteindelijk hebben gedifferentieerd in wat wij nu kennen als verschillende subfamilies. In de Nieuwe Wereld hebben we echter nog verschillende subfamilies, verspreid over de fylogenie, naast de vijf subfamilies in clade A (groen in Fig. 5). Dit patroon suggereert dat er een aantal herkolonisatie gebeurtenissen moeten zijn geweest van de Oude Wereld terug naar de Nieuwe Wereld. Onze studie veronderstelt dat er tenminste drie verschillende golven van herkolonisatie waren gedurende de diversificatie van Acrididae.
De eerste golf van herkolonisatie van de Nieuwe Wereld was waarschijnlijk een westwaartse transatlantische kolonisatie door de gemeenschappelijke voorouder van Copiocerinae, Proctolabinae, en Melanoplinae die plaatsvond in het vroege Eoceen. Het is niet duidelijk hoe deze gemeenschappelijke voorouder Zuid-Amerika vanuit Afrika heeft kunnen herkoloniseren, maar de afstand tussen de twee continenten was nog klein genoeg om een ongebruikelijke westwaartse dispersie te laten plaatsvinden. Na aankomst, waarschijnlijk in het noorden van Zuid-Amerika, gaf deze gemeenschappelijke voorouder aanleiding tot wat uiteindelijk de drie subfamilies zouden worden. Van veel proctolabines is bekend dat ze geassocieerd worden met de plantenfamilie Solanaceae (Rowell 1978, 2013). De oorsprong van Solanaceae is onlangs verondersteld in het Eoceen te liggen (Särkinen et al. 2013) en deze familie heeft een grote diversiteit in de Neotropen, wat enige ondersteuning biedt voor de diversificatie van Proctolabinae. Vergeleken met Copiocerinae en Proctolabinae, die relatief kleine endemische subfamilies zijn die beperkt blijven tot de Neotropen, is Melanoplinae een veel diversere subfamilie die zich uitstrekt over Zuid-, Midden- en Noord-Amerika, en zich uitstrekt tot Eurazië. Veel van de soorten worden geassocieerd met graslanden of alpiene habitats. Amédégnato et al. (2003) voerden een moleculaire fylogenetische analyse uit van Melanoplinae en namen de stammen Melanoplini (Noord-Amerika), Podismini (Eurazië), Dichroplini (Zuid-Amerika), en Jivarini (Zuid-Amerika) op. Zij herstelden de basale plaatsing van de Zuid-Amerikaanse stammen en stelden een biogeografische hypothese op die suggereert dat het centrum van oorsprong voor deze subfamilie Zuid-Amerika was, waarna zij diversifieerde via Noord-Amerika en vervolgens naar Eurazië. Chintauan-Marquier et al. (2011) vonden een vergelijkbaar biogeografisch patroon, maar schatten de divergentiedatum van de subfamilie op 69 MYA, wat voorafgaat aan onze schatting van de oorsprong van Acrididae. Woller et al. (2014) namen verschillende leden van Dactylotini (Midden-Amerika) op die niet goed vertegenwoordigd waren in de eerdere studies en herstelden de basale plaatsing van Jivarini, gevolgd door Dichroplini. Onze studie bevestigt de Zuid-Amerikaanse oorsprong van Melanoplinae en maakt deze gevolgtrekking nog duidelijker door te suggereren dat de voorouderlijke stam waaruit Melanoplinae en de twee andere verwante subfamilies zijn ontstaan, in feite uit Afrika afkomstig is. Wij schatten dat de gemeenschappelijke voorouder van de Melanoplinae in het vroege Eoceen (~43 MYA) van de andere twee subfamilies divergeerde, waaruit de Jivarini en de Dichroplini ontstonden. Vervolgens breidde deze voorouder zich in noordelijke richting uit tot de Dactylotini en Melanoplini in Noord-Amerika, en breidde zich verder uit in westelijke richting via de Behring-landbrug tot de Podismini in Oost-Eurazië. Verscheidene leden van de Podismini hebben Europa bereikt en zijn gespecifieerd in de bergketens (Kenyeres et al. 2009), vergelijkbaar met hoe Melanoplus is gespecifieerd in de Rocky Mountains in Noord-Amerika (Knowles 2001). De oorsprong van de Jivarini, die uitsluitend verspreid is in de Centrale Andes (Cigliano en Amédégnato 2010), valt samen met de eerste opheffing van dit geologische kenmerk, dat zich langzaam ontwikkelde vanaf het midden van het Eoceen en een hoogtepunt bereikte in het Laat-Oligoceen en Vroeg-Mioceen (~23 MYA) (Gregory-Wodzicki 2000, Garzione et al. 2008, Hoorn et al. 2010). De hooglanden van de Andes kunnen dus hebben gediend als migratieroute voor Melanoplinae richting Noord-Amerika.
De tweede golf van rekolonisatie van de Nieuwe Wereld werd bewerkstelligd door verschillende lineages binnen het Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae complex. Deze clade wordt specifiek geassocieerd met graminivoor (Uvarov 1966, Pfadt 1988) en de diversificatie ervan komt nauw overeen met de evolutie en uitbreiding van graslanden en open habitats (Song et al. 2015). Op basis van pollenfossielen en fytolieten schatte Strömberg (2011) dat graslanden tijdens het Eoceen overvloedig werden in westelijk Eurazië, Noord-Amerika en zuidelijk Zuid-Amerika. Hoewel de Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae-clade als geheel kosmopolitisch is, komt meer dan 70% van de diversiteit (~1.790 spp.) voor in het Palearctisch gebied (Noord-Afrika, Europa en gematigd Azië) en de Ethiopische regio (Afrika ten zuiden van de Sahara), waarbij de eerstgenoemde regio meer dan 48% van de diversiteit herbergt. Dit diversiteitspatroon, in combinatie met onze biogeografische analyse en de diversificatie van graslanden, wijst er sterk op dat deze groep zijn oorsprong heeft in de Palearctische regio, van waaruit verschillende lijnen hun verspreidingsgebied hebben uitgebreid en nieuwe regio’s hebben gekoloniseerd. Bovendien zou seksuele selectie op zang geproduceerd door stridulatie of crepitatie een andere belangrijke rol gespeeld kunnen hebben in het bevorderen van snelle soortvorming in deze clade. Onze analyse toonde aan dat er talrijke herkolonisaties waren van de Oude Wereld naar de Nieuwe Wereld gedurende de diversificatie van deze clade (Fig. 5). De relatieve zeldzaamheid van deze clade in de Neotropen (slechts 6,5% van de diversiteit) lijkt erop te wijzen dat de belangrijkste herkolonisatieroutes waarschijnlijk van Eurazië naar Noord-Amerika waren, hetzij via de Thulean-route (of verspreidingsvluchten over Groenland) of via Beringia van oostelijk Eurazië naar Noord-Amerika. Bovendien kunnen er ecologische factoren zijn geweest, zoals de ongeschiktheid van de habitats en de tropische klimaten, die de kolonisatie van de Neotropen kunnen hebben verhinderd.
De derde golf van rekolonisatie van de Nieuwe Wereld vond plaats in de Oude Wereld subfamilie Cyrtacanthacridinae. Het geslacht Schistocerca Stål, 1873 is het enige geslacht in deze subfamilie dat vertegenwoordigers heeft in zowel de Oude als de Nieuwe Wereld, terwijl alle andere geslachten alleen in de Oude Wereld voorkomen (Amedegnato 1993, Song 2004). Bovendien is binnen Schistocerca de beruchte woestijnsprinkhaan (S. gregaria) de enige soort die in Afrika voorkomt, terwijl de rest van het geslacht in Noord-, Midden- en Zuid-Amerika wordt aangetroffen. Recente moleculaire studies hebben de woestijnsprinkhaan consequent aan de basis van de fylogenie van Schistocerca geplaatst (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017), wat erop wijst dat het geslacht in Afrika is ontstaan, en dat de huidige diversiteit het resultaat is van een spectaculaire trans-Atlantische kolonisatie gevolgd door een snelle radiatie. Song et al. (2017) schatten dat het genus ongeveer 6-7 MYA divergeerde van zijn verwanten, toen de afstand tussen Afrika en Zuid-Amerika in wezen identiek was aan wat het nu is. In 1988 was er een grote zwerm woestijnsprinkhanen die met succes de Atlantische Oceaan overstak van West-Afrika naar West-Indië (Kevan 1989, Rosenberg en Burt 1999), wat suggereert dat zo’n langeafstandsvlucht in het verleden mogelijk zou kunnen zijn geweest. Taxonomisch gezien zijn er twee andere geslachten van de Cyrtacanthacridinae in de Nieuwe Wereld: Halmenus Scudder, 1893 in de Galapagos en Nichelius Bolívar, 1888 in Cuba. Eerstgenoemd geslacht is een klein brachypterachtig geslacht met vier soorten (Snodgrass 1902), maar recente fylogenetische studies vonden dat het geslacht nauw verwant is aan twee andere volledig gevleugelde Schistocerca-soorten in de Galapagos (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017). Dit suggereert dat Halmenus gewoon een brachypterous Schistocerca is, en momenteel plannen we een taxonomische revisie om Halmenus te synonymiseren met Schistocerca om deze bevinding weer te geven. Nichelius is alleen bekend van de typeserie van drie specimens en is de laatste 100 jaar niet meer verzameld (Amedegnato 1993). De type-exemplaren lijken verdacht veel op Schistocerca, zodat het goed mogelijk is dat het om een afwijkend lid van Schistocerca gaat. Daarom is het mogelijk om te postuleren dat er inderdaad een enkele transatlantische kolonisatie was door de voorouderlijke Schistocerca, die aanleiding gaf tot de huidige diversiteit in de Nieuwe Wereld.
In Australië vinden we misschien wel de meest dramatische adaptieve radiatie onder alle sprinkhaanlijnen. Onze biogeografische analyse suggereert dat er een enkele kolonisatie plaatsvond door de gemeenschappelijke voorouder van een lijn binnen de Catantopinae die Australië binnenkwam in het midden tot late Eoceen. In het midden van het Eoceen was Australië al een geïsoleerd eiland zonder belangrijke verbindingen met andere landmassa’s. Toen de voorouder van de catantopine in Australië aankwam, moet hij uitgestrekte gebieden met complexe habitats hebben aangetroffen waar nog nooit andere acrididen waren geweest. De Australische catantopines hebben zich gediversifieerd in woestijnen, graslanden, struikgewassen, tropische regenwouden, en alpiene habitats. Het is ook mogelijk om talrijke soorten in deze lijn te vinden die zijn samengekomen om te lijken op de leden van andere wereldwijde acridide subfamilies (Rentz et al. 2003), sterk spiegelend aan de diversificatie van buideldieren uit placentale zoogdieren. Australië werd later gekoloniseerd door Acridinae, Oedipodinae, Cyrtacanthacridinae, en Oxyinae, maar deze vertegenwoordigen gezamenlijk slechts een klein percentage van de sprinkhaandiversiteit (68 spp.) op het continent vergeleken met Catantopinae (300+ spp.
Conclusieve opmerkingen
Ondanks de bekendheid en het economisch belang van de Acrididae, is een grootschalige fylogenie van deze familie tot nu toe nooit voorgesteld. Onze studie is een cruciale stap in het begrijpen van de evolutie en diversificatie van deze insecten. We hebben monofyletische Acrididae teruggevonden en voorgesteld dat de familie in Zuid-Amerika is ontstaan, gebaseerd op substantieel bewijsmateriaal, in tegenstelling tot de populaire overtuiging dat het centrum van oorsprong Afrika is. We hebben ook aangetoond dat Acrididae in het vroege Cenozoïcum divergeerden en een van de meest recent gedivergeerde lineages binnen Orthoptera vertegenwoordigen, die in het vroege Perm ontstonden (Song et al. 2015). Vanwege de relatief jonge leeftijd van Acrididae stellen wij de hypothese dat zijn huidige kosmopolitische verspreiding grotendeels tot stand is gekomen door dispersie, in veel gevallen gevolgd door een relatief snelle radiatie. Wij schatten dat er een aantal kolonisatie- en herkolonisatiegebeurtenissen (drie grote golven) zijn geweest tussen de Nieuwe Wereld en de Oude Wereld gedurende de diversificatie van Acrididae, en dat de huidige diversiteit in een bepaalde regio dus een afspiegeling is van deze complexe geschiedenis. Hoewel we verschillende intrigerende patronen hebben ontdekt, is onze fylogenie weliswaar gebaseerd op minder dan 2% van de huidige diversiteit van de Acrididae. Daarom valt er nog veel meer te ontdekken door de fylogenie van Acrididae in de toekomst verder op te lossen met behulp van meer taxon- en karakterbemonstering. We hopen dat onze studie kan worden gebruikt als een solide basis om de evolutie van deze fascinerende sprinkhanen te begrijpen en dat het de basis zal zijn voor toekomstige taxonomische studies.
Aanvullende gegevens
Aanvullende gegevens zijn beschikbaar bij Insect Systematics and Diversity online.
Acknowledgments
Wij danken talrijke medewerkers die waardevolle specimens gebruikt in deze studie: wijlen Christiane Amedegnato, Corinna Bazelet, Antoine Foucart, Claudia Hemp, Taewoo Kim, Kate Umbers, en Michael Whiting. Wij danken ook verschillende collega’s die logistieke steun en expertise boden tijdens onze veldexpedities: Corinna Bazelet, Stephen Cameron, Joey Mugleston, Michael Samways, en You Ning Su. Een groot aantal studenten heeft bijgedragen aan het genereren van moleculaire data tijdens de duur van dit project: Gabriella Alava, Grace Avecilla, Beka Buckman, James Leavitt, Matthew Moulton, Tyler Raszick, en Steve Gotham. Wij danken Charlie Johnson en Richard Metz van Texas A&M AgriLife Research Genomics and Bioinformatics Service voor de NGS data generatie en data verwerking. Het commentaar van twee anonieme reviewers heeft de tekst aanzienlijk verbeterd. Veldwerk naar Zuid-Afrika en Australië werd uitgevoerd door de senior auteur onder vergunning nummers CRO 177/08CR en CRO 178/08CR (Oost-Kaap) en een vergunning nummer SF007010 (West-Australië). Dit werk werd ondersteund door de National Science Foundation (subsidienummers DEB-1064082 en IOS-1253493 aan H.S.) en het US Department of Agriculture (Hatch Grant TEX0-1-6584 aan H.S).