Gastheren en parasieten als vreemdelingen

In de afgelopen decennia zijn verschillende vrijlevende dieren (gastheren) en hun parasieten ontvangende gebieden binnengedrongen waar ze voorheen niet voorkwamen, en hebben zo de status van vreemdeling of exoot gekregen. In het algemeen gebeurde dit in geringe mate gedurende honderden jaren. Met wisselende frequentie zijn invasies gevolgd door de verspreiding en vestiging van niet-inheemse soorten, zowel gastheer als parasiet. In de literatuur zijn kolonisaties door zowel gastheren als parasieten tot dusver niet samen behandeld en besproken, hoewel beide meestal op verschillende manieren met elkaar verweven zijn. Wat betreft de factoren die het succes van de invasie en de sterkte van de kolonisatie mogelijk maken, zijn verschillende hypothesen naar voren gebracht, afhankelijk van de wetenschappelijke achtergrond van de respectieve auteurs en van de opvallendheid van bepaalde invasies. Onderzoekers die hebben getracht karakteristieke ontwikkelingspatronen, de snelheid van verspreiding of de mate van genetische divergentie in populaties van uitheemse soorten te analyseren, zijn tot verschillende conclusies gekomen. Onder parasitologen staan de toegepaste aspecten van parasieteninvasies, zoals de negatieve effecten op economisch belangrijke gastheren, al lang in het middelpunt van de belangstelling. In deze bijdrage worden invasies door zowel gastheren als parasieten vergeleken, waarbij veel overeenkomsten en een paar verschillen aan het licht komen. Twee helminten, de leverworm, Fasciola hepatica, van runderen en schapen en de zwemblaasnematode, Anguillicola crassus, van paling, blijken nuttige modelparasieten te zijn voor de studie van invasies van dieren en wereldwijde milieuveranderingen. Introducties van F. hepatica zijn in verband gebracht met de invoer van runderen of andere grazende dieren. In verschillende doelgebieden waren gevoelige lymnaeïdeslakken die als tussengastheer fungeerden van nature aanwezig en/of geïntroduceerd vanuit het donorcontinent van de parasiet (Europa) en/of vanuit andere regio’s die zich niet binnen het oorspronkelijke verspreidingsgebied van de parasiet bevonden, wat deels een weerspiegeling is van de progressieve stadia van een wereldwijde verandering van de biota. In verschillende geïntroduceerde gebieden komt F. hepatica samen voor met inheemse of exotische populaties van de soortgenoot F. gigantica, met tot nu toe onbekende gevolgen. In het uitgebreide verspreidingsgebied van de fluke kunnen, naast gedomesticeerde dieren, ook wilde inheemse of genaturaliseerde zoogdieren als eindgastheer optreden. Inheemse en verplaatste populaties van F. hepatica zijn echter nog niet vanuit een evolutionair perspectief bestudeerd. A. crassus, afkomstig uit het Verre Oosten, is drie continenten binnengedrongen, zonder voorafgaande naturalisatie van zijn natuurlijke gastheer Anguilla japonica, door over te schakelen op de respectieve inheemse palingsoorten. Lokale entomostrac schaaldieren dienen als gevoelige tussengastheren. De nieuwe eindgastheren bleken naïef te zijn ten opzichte van de geïntroduceerde nematode, met verstrekkende gevolgen voor de morfologie (grootte), abundantie en pathogeniteit van de parasiet. Vergelijkende infectie-experimenten met Japanse en Europese palingen leverden veel verschillen op in de immuunafweer van de gastheren, wat een afspiegeling is van co-evolutie versus een abrupte gastheer-switch geassocieerd met de introductie van de helminth. In andere associaties van inheemse gastheren en invasieve parasieten lijkt de verhoogde pathogeniciteit van de parasiet het gevolg te zijn van andere tekortkomingen, zoals een gebrek aan antiparasitair gedrag van de naïeve gastheer in vergelijking met de donorgastheer die verschillende gedragspatronen vertoont, waardoor de overvloed van de parasiet laag blijft. Uit de weinige beschikbare literatuur kan worden geconcludeerd dat de aanpassing van bepaalde populaties van de nieuwe gastheer aan de uitheemse parasiet enkele tientallen jaren tot een eeuw of langer duurt. Alles samenvattend wat we weten over gastheren en parasieten als vreemdelingen, kunnen voorlopige patronen en principes worden bedacht, maar individuele case studies leren ons dat generalisaties moeten worden vermeden.