Klassieke conditionering
IVAN PAVLOV
CLASSISCHE CONDITIONERING
APPETITIEVE/AVERSIEVE CONDITIONERING
EXTINCTIE
THERAPEUTISCHE/CLINIEKE BENADERINGEN
PSYCHOLOGISCHE PHENOMENA
DRUGSADVICTIE
OPERANTE/INSTRUMENTELE CONDITIONERING
BIBLIOGRAFIE
De vorming van verbindingen of associaties tussen verwante gewaarwordingen, emoties, of gedachten is de basis voor een evolutionair oude en belangrijke vorm van leren bekend als klassieke conditionering. Sinds het einde van de negentiende eeuw is een verzameling van gestandaardiseerde conditionerings (training) procedures gebruikt om associatief leren te bestuderen en, meer recent, de neurobiologische onderbouwing ervan.
IVAN PAVLOV
De Russische fysioloog Ivan Pavlov (1849-1936) wordt gewoonlijk gecrediteerd voor de ontdekking van klassieke conditionering. In feite werd het idee dat associaties ontstaan tussen stimuli die dicht bij elkaar liggen in ruimte of tijd voor het eerst verwoord door de Griekse filosoof Aristoteles (384-322 v. Chr.). Pavlov ontdekte (d.w.z. identificeerde en ontwikkelde) een empirische benadering voor het bestuderen van klassieke conditionering, en codificeerde de procedures en terminologie die de standaard blijven (Pavlov 1927).
Pavlov’s belangstelling voor klassieke conditionering kwam voort uit zijn onderzoek naar de fysiologie van de spijsvertering, waarvoor hij in 1904 de Nobelprijs voor geneeskunde kreeg. Pavlov en zijn technici realiseerden zich dat de maagsecretie van een hond niet alleen kon worden uitgelokt door voedsel dat de maag bereikte, maar ook door het zien of kauwen van het voedsel, en zelfs door de omgeving waarin het voedsel werd afgeleverd. De afscheiding van speeksel bleek ook associeerbaar te zijn, waarbij honden speeksel afscheiden bij stimuli die regelmatig voorafgingen aan de presentatie van voedsel, met inbegrip van nieuwe stimuli, zoals een bel, die nooit eerder speekselvorming had opgewekt.
CLASSISCHE CONDITIONERING
Bij klassieke of Pavloviaanse conditionering wordt de neutrale geconditioneerde stimulus (CS) gekoppeld aan een biologisch significante ongeconditioneerde stimulus (US), totdat de CS een aangeleerde of geconditioneerde respons (CR) gaat uitlokken. Om terug te komen op Pavlov’s honden: na herhaalde associaties van de bel (CS) met voedsel (US), begon de voorheen neutrale bel speekselvorming op te wekken. In dit voorbeeld zijn zowel de CR als de ongeconditioneerde reactie (UR) een speekselreactie. Dit hoeft niet altijd het geval te zijn – de CR kan ook tegenover de UR staan of er geheel los van staan.
Twee aspecten van de CS-US temporele relatie beïnvloeden de sterkte van Pavloviaanse conditionering: (1) de hoeveelheid tijd die verstrijkt tussen het begin van de eerste en de tweede stimulus (d.w.z. de interstimulus interval, of ISI); en (2) de volgorde waarin de CS en de US worden gepresenteerd. Bij korte- en lange-vertraging conditionering gaat de CS aan de US vooraf met een kortere of langere ISI, respectievelijk. De toevoeging van een pauze tussen de offset van de CS en de onset van de US resulteert in spoorconditionering. Gelijktijdige conditionering, zoals de naam al aangeeft, vereist dat de CS en US op hetzelfde moment worden gepresenteerd. Bij achterwaartse conditionering tenslotte wordt de CS gepresenteerd na het begin van de US. Als algemene regel geldt dat de snelheid van het leren bij klassieke conditionering toeneemt naarmate de CS steeds nauwkeuriger wordt in het voorspellen van de US. Vertragingsconditionering wordt normaal het snelst aangeleerd, gevolgd door spoorconditionering. Simultane en achterwaartse conditionering produceren gewoonlijk weinig of geen leren.
APPETITIEVE/AVERSIEVE CONDITIONERING
Appetitieve conditionering maakt gebruik van een positief versterkende stimulus-bijvoorbeeld toegang tot voedsel, water, of sex. Interessant is dat dieren die geconditioneerd zijn met een appetitieve stimulus, zoals voedsel, vaak de stimulus zullen benaderen en aanraken om aan te geven dat hij beschikbaar is. Als een gelokaliseerde visuele stimulus (CS) herhaaldelijk de levering van voedsel (US) signaleert, zullen duiven vaak pikken naar de CS voordat ze de voedselbeker benaderen, hoewel pikken niet vereist is voor toegang tot voedsel. Interessant is dat het volgen van een voedselsignaal modaliteitspecifiek blijkt te zijn. Wanneer getraind wordt met een auditieve CS, die vermoedelijk minder gelokaliseerd is in de ruimte, pikken duiven niet naar de CS maar gaan in plaats daarvan direct naar de voedselbeker toe (Brown en Jenkins 1968).
Aversieve conditionering wordt bereikt met een mild pijnlijke of anderszins onaangename US. Het twee-proces model van aversieve conditionering stelt dat emotionele (i.e., angst) CRs eerst ontstaan, gevolgd door meer gespecialiseerde en adaptieve motorische CRs (Konorski 1967). Angst en motorische conditionering worden normaal onafhankelijk van elkaar bestudeerd – elk met gebruik van verschillende experimentele procedures.
In een typisch angstconditioneringsexperiment wordt de toon of het licht CS gekoppeld aan een milde elektrische schok of een hard geluid US. Angst conditionering, die een verscheidenheid van autonome en gedragsreacties opwekt, is een zeer snelle vorm van leren-vereist slechts een enkele CS-US pairing onder de juiste omstandigheden (LeDoux 2000).
De meest bestudeerde motorische CR is de anticiperende oogknipoog. Na te zijn gepaard met een luchtblazen of een lichte schok op het oog (US), de toon of licht CS komt tot een knipperen CR uit te lokken. Honderden proeven zijn vaak nodig om de respons goed te timen, maar proefpersonen leren uiteindelijk de CR uit te voeren vlak voor het begin van de US (Christian en Thompson 2003).
De amygdala, in de mediale temporale kwab van de hersenen, is van cruciaal belang voor het verwerven van geconditioneerde angst. De anticiperende oogknipoog daarentegen is afhankelijk van circuits in de hersenstam en het cerebellum. In beide gevallen zorgt de herhaalde koppeling van de CS en US ervoor dat de neurale signalen die door elke stimulus worden geïnitieerd, samenkomen en op elkaar inwerken. CS-US associatieve synaptische plasticiteit in de amygdala en het cerebellum maakt veranderingen in CS neurale activeringspatronen mogelijk, waardoor respectievelijk emotionele en motorisch geconditioneerde reacties onder controle van de CS komen.
EXTINCTION
Tot nu toe is klassieke conditionering besproken in termen van beginnende of gevestigde associaties tussen stimuli. In de echte wereld blijven dergelijke relaties zelden statisch – de CS kan na verloop van tijd zijn vermogen verliezen om de US accuraat te voorspellen. In een procedure die extinctie wordt genoemd, wordt de CS alleen gepresenteerd, nadat de conditionering is voltooid, om de CS-US associatie te verzwakken of uit te doven en, bij uitbreiding, de gedragsmatige CR. De vermindering van de geconditioneerde respons is echter niet te wijten aan een simpel vergeten, dat kan optreden na een langdurige afwezigheid van de CS. Uitdoving vereist nieuw leren van de kant van het organisme – leren dat de CS niet langer voorspellend is voor de US.
Resultaten van verschillende gedragsfenomenen maken duidelijk dat uitdoving niet het resultaat is van het afleren van de CS-US associatie. Ten eerste, het opnieuw leren van de CS-US associatie is aanzienlijk sneller na uitdoving dan tijdens de oorspronkelijke verwerving. Ten tweede, een uitgebluste CR kan tijdelijk weer opduiken als een prikkelende of sensibiliserende stimulus wordt gepresenteerd vlak voor de CS. Ten derde, na verloop van tijd kan een uitgedoofde CR spontaan herstellen als de CS wordt gerepresenteerd. Alle drie bevindingen ondersteunen het idee dat de oorspronkelijke CS-US associatie intact blijft – zij het geremd – als ze eenmaal is uitgeblust.
THERAPEUTISCHE/CLINISCHE BEHANDELINGEN
Klassieke conditioneringsprincipes liggen ten grondslag aan veel therapeutische technieken. Exposure therapie, bijvoorbeeld, is ontworpen om patiënten te helpen die reageren op bepaalde objecten of situaties met onrealistische of buitensporige angst. Counterconditionering vereist bijvoorbeeld dat de triggerende stimulus wordt gekoppeld aan een positieve gebeurtenis of object. Een patiënt kan bijvoorbeeld een spin te zien krijgen en daarna een teddybeer – waarbij de spin geassocieerd wordt met de troost die de beer biedt. Bij desensibilisatie worden de irrationele angsten van de patiënt onverenigbaar gemaakt door langzaam steeds sterkere versies van de stimulus te introduceren-bijvoorbeeld een plaatje van een spin, een plastic spin, en dan een echte spin.
Klassieke conditionering kan ook worden toegepast op klinische studies die zich richten op menselijke gedrags- en cognitieve verwerking. De hersengebieden die betrokken zijn bij klassieke oogknipperconditionering – waaronder de hersenstam, het cerebellum en het limbisch systeem – zijn dezelfde hersengebieden die worden aangetast door talrijke klinische stoornissen. Het onderscheiden van verschillen in de acquisitie en timing van eyeblink CRs bij patiënten, ten opzichte van controlepersonen, is een effectief diagnostisch instrument voor het bestuderen van de hersen-gedrag correlaten van klinische pathologie. Autistische proefpersonen, bijvoorbeeld, verwerven oogknik CRs in een sneller tempo en met een vroegere aanvangstijd dan leeftijdsgematchte controles (zie Steinmetz et al. voor een overzicht).
PSYCHOLOGISCHE PHENOMENA
Klassieke conditionering speelt een rol in vele psychologische fenomenen. Emoties, zoals reeds opgemerkt, conditioneren snel en gemakkelijk, vooral wanneer de emotie intens gevoeld wordt. Een traumatische ervaring kan sterke emoties opwekken die geassocieerd worden met andere aspecten van de situatie, waaronder de plaats, andere betrokkenen, en zelfs het tijdstip. Ook houdingen en voorkeuren kunnen veranderen door associatie. De houding ten opzichte van mensen van een ander ras, een andere nationaliteit of een andere godsdienst kan worden beïnvloed door de manier waarop zij in het nieuws of in de amusementsmedia worden geportretteerd. Op dezelfde manier hebben adverteerders al lang de voordelen erkend van het koppelen van een consumentenproduct, of het nu bier, jeans of een auto is, aan een positieve bekrachtiger, zoals een aantrekkelijk model.
Drugsverslaving
Drugsgebruik wordt typisch geassocieerd met een specifieke omgeving en een specifiek toedieningsritueel (bijv. injectie). Deze signalen kunnen worden geconditioneerd om het begin van het effect van de drug te voorspellen en op hun beurt compenserende reacties op te wekken om deze effecten tegen te gaan – waardoor het lichaam zijn homeostase behoudt. Een drug die de hartslag van een gebruiker verlaagt, zou uiteindelijk, als het op dezelfde plaats en op dezelfde manier wordt ingenomen, worden gecompenseerd door een compensatoire verhoging van de hartslag. De activering van compenserende CR’s valt ook samen met en draagt bij tot drugstolerantie, waardoor meer drugs moeten worden genomen voor hetzelfde effect. De kans op overdosering neemt dan ook toe – door een beperkte compensatoire CR – als de drug in een nieuwe omgeving wordt ingenomen of op een nieuwe manier wordt toegediend (Siegel 1999).
OPERANT/INSTRUMENTELE CONDITIONERING
Een andere vorm van associatief leren, operant of instrumenteel conditioneren genoemd, hangt af van associatievorming tussen stimulus en respons (S-R leren), in tegenstelling tot klassiek conditioneren, dat berust op S-S leren. Edward Thorndike (1874-1949) was de pionier van veel van het vroege onderzoek naar operante conditionering. Hij observeerde dat een kat die in een vergrendelde kooi werd geplaatst, door vallen en opstaan, leerde hoe de kooi te openen als hij werd beloond met een stukje vis aan de buitenkant. Uit deze waarnemingen en andere, formuleerde Thorndike de wet van effect, die stelt: de S-R associatie wordt versterkt of verzwakt afhankelijk van het feit of het resulterende effect (US) versterkend of bestraffend is.
In het midden van de twintigste eeuw, was B.F. Skinner (1904-1990) de belangrijkste onderzoeker op het gebied van operante conditionering. Skinner ontdekte dat het gedrag van een dier kon worden gevormd door geleidelijk het bereik van versterkt gedrag te verkleinen, een proces dat opeenvolgende toenadering wordt genoemd. Hij ontwikkelde ook vrije-operante procedures voor het bestuderen van S-R leren. De typische Skinner box bevatte één of meer stimulerende lichten, één of meer hefbomen die een dier kon indrukken, en één of meer plaatsen waar bekrachtigers, zoals voedsel, konden worden afgeleverd. Met honderden tot duizenden potentiële hendel-druk-reacties per sessie, richtte Skinner zijn analyses op hoe snel het dier de respons herhaalde.
ZIE OOK Operant Conditioneren; Pavlov, Ivan; Reinforcement Theories
BIBLIOGRAPHY
Brown, Paul L., and Herbert M. Jenkins. 1968. Auto-shaping of the Pigeon’s Key Peck. Journal of Experimental Analysis of Behavior 11: 1-8.
Christian, Kimberly M., and Richard F. Thompson. 2003. Neurale substraten van Eyeblink Conditioning: Acquisition and Retention. Learning and Memory 10: 427-455.
Konorski, Jerzy. 1967. Integratieve Activiteit van de Hersenen: An Interdisciplinary Approach. Chicago: University of Chicago Press.
LeDoux, Joseph E. 2000. Emotie Circuits in the Brain. Annual Review of Neuroscience 23: 155-184.
Pavlov, Ivan P. 1927. Geconditioneerde Reflexen: An Investigation of the Physiological Activity of the Cerebral Cortex. Trans. G. V. Anrep. Londen: Oxford University Press.
Siegel, Shephard. 1999. Drug Anticipatie en Drugsverslaving: De 1998 H. David Archibald Lecture. Addiction 94 (8): 1113-1124.
Steinmetz, Joseph E., Jo-Anne Tracy, and John T. Green. 2001. Classical Eyeblink Conditioning: Clinical Models and Applications. Integrative Physiological and Behavioral Science 36 (3): 220-238.
Derick H. Lindquist
Joseph E. Steinmetz