Mollensalamanders (Ambystomatidae)

(Ambystomatidae)

Klasse Amphibia

Order Caudata

Suborde Salamandroidea

Familie Ambystomatidae

Thumbnail description
Dit zijn middelgrote tot grote, gedrongen salamanders, meestal met zowel aquatische larvale als terrestrische gemetamorfoseerde stadia; Als volwassen dier vaak vet getekend, met goed ontwikkelde costale groeven (opeenvolgende verticale groeven aan de zijkanten van het lichaam)

Grootte
3.5-13.8 in (90-350 mm) in totale lengte

Aantal geslachten, soorten
1 geslacht; 33 soorten

Habitat
Ambystomatiden bewonen bos- en graslanden, waaronder semi-aride dennen- en jeneverbesbossen met vernale poelen, vijvers of soms beken om zich voort te planten; ze zijn afwezig in dorre woestijnen binnen hun verspreidingsgebied

Conservatiestatus
Kritiek bedreigd: 1 soort; Kwetsbaar: 3 soorten

Distributie
Noord-Amerika van Zuid-Canada tot de bergen grenzend aan het Mexicaans Plateau in Centraal-Mexico

Evolutie en systematiek

Ambystomatiden hebben een complexe taxonomische geschiedenis achter de rug, met wel drie subfamilies en zes erkende genera. De huidige opvatting van de familie verwijdert zowel Dicamptodon als Rhyacotriton uit de ambystomatiden en brengt de oude geslachtsnamen Rhyacosiredon, Bathysiredon, en Siredon onder in het ene geslacht Ambystoma. Alle soorten die in Mexico voorkomen (ongeveer de helft van het totaal in het genus) zijn nauwe verwanten van de tijgersalamander (Ambystoma tigrinum) en worden over het algemeen op basis van moleculair en morfologisch bewijsmateriaal in het tijgersalamandercomplex geplaatst. Verbazingwekkend genoeg werden deze Mexicaanse soorten oorspronkelijk in vier genera ondergebracht, wat hun uiteenlopende ecologische en morfologische kenmerken weerspiegelt. Moleculaire en fossiele bewijzen suggereren dat de leden van het tijgersalamandercomplex een recent afgeleide adaptieve radiatie van salamanders zijn. De andere leden van de familie vormen echter een oude, sterk gedifferentieerde groep van soorten, waarvan de fossielen zich uitstrekken van het Neder-Oligoceen (30 miljoen jaar geleden) tot het Pleistoceen. Er worden geen onderfamilies erkend.

Fysieke kenmerken

Ambystomatiden zijn kleine tot grote zwaargebouwde salamanders met brede koppen, kleine uitpuilende ogen, goed ontwikkelde costale groeven, en een lange, zijdelings afgeplatte staart. Veel soorten zijn felgekleurd als gemetamorfoseerde volwassen dieren, met gele, oranje, of zilveren vlekken, streepjes, en matte patronen op een zwarte achtergrond. Bij sommige soorten bevinden zich grote gifklieren op de kop en langs het lichaam, en omgevormde volwassen dieren van alle soorten zijn onsmakelijk voor roofdieren. Longen zijn aanwezig bij alle gemetamorfoseerde dieren. De tijgersalamander is met een totale lengte van 350 mm een van de grootste landsalamanders ter wereld.

Alle ambystomatiden hebben ook een aquatisch larvenstadium, gekenmerkt door filamenteuze uitwendige kieuwen, een grote staart-lichaamsvin, en kleine ogen zonder beweegbare oogleden. Bij veel soorten van het tijgersalamandercomplex in Mexico en de Verenigde Staten vindt nooit metamorfose vanuit het larvale stadium plaats, en blijven de adulten hun hele leven in het larvale stadium. Dit fascinerende levenspatroon wordt onder vele namen aangeduid, maar wij gebruiken de term paedomorfose. Sommige Mexicaanse soorten zijn obligaat paedomorf (de individuen ondergaan in de natuur nooit een volledige metamorfose), terwijl andere uit Mexico en de Verenigde Staten facultatief paedomorf zijn, waarbij sommige individuen wel en andere niet metamorfoseren. Het beroemdste geval van een obligate paedomorf is de Mexicaanse axolotl, Ambystoma mexicanum. Recent genetisch werk suggereert dat de metamorfose wordt gecontroleerd door één of enkele genen en dat de paedomorfose verschillende keren binnen de familie is geëvolueerd. Facultatieve paedomorfose komt ook voor bij A. gracile en A. talpoideum.

Distributie

Ambystomatiden komen voor van Zuid-Canada zuidwaarts via het Mexicaans Plateau tot even ten zuiden van Mexico-Stad. Binnen dat verspreidingsgebied komen ze in de meeste habitats voor, behalve in de dorre woestijnen van het Grote Bekken, het zuidwesten van de Verenigde Staten, en de centrale woestijnen van het Mexicaanse Plateau.

Habitat

Ambystomatide salamanders komen voor in twee primaire soorten habitats. Het tijgersalamandercomplex (18 momenteel erkende soorten) vertegenwoordigt graslandsoorten die bosgebieden mijden, maar kunnen overleven in relatief droge graslandhabitats. Paedomorfe soorten worden ook aangetroffen in grote, permanente meren in Centraal-Mexico, zolang deze vrij zijn van roofvissen. De overige leden van de familie (15 soorten) zijn bosvogels die hoofdzakelijk voorkomen in het oosten en midden van de Verenigde Staten en Canada (13 soorten), met twee vertegenwoordigers die beperkt zijn tot het westen van Noord-Amerika (A. gracile en A. macrodactylum). De meeste soorten brengen het grootste deel van het jaar door in ondergrondse knaagdierholen en komen alleen op regenachtige nachten tevoorschijn om zich te voeden of naar broedplaatsen te migreren, waar ze soms verscheidene weken blijven.

Gedrag

Twee belangrijke gedragingen van ambystomatide salamanders zijn hun antipredatorreacties en hun migratiebewegingen. Veel gemetamorfoseerde ambystomatiden nemen karakteristieke verdedigingshoudingen en -acties aan wanneer ze geconfronteerd worden met predatoren, waaronder de houding van A. talpoideum en A. gracile met de kop omlaag en het zwiepen met de staart (gezien bij de meeste transformerende soorten). Beide gedragingen presenteren een potentiële predator met delen van het lichaam die zwaar beladen zijn met gif afscheidende klieren.

Ambystomatide salamanders zijn ook beroemd om hun migratie naar broedvijvers. Bij sommige soorten kunnen letterlijk honderden dieren in één enkele regenachtige nacht naar een broedplaats trekken, wat een spectaculair schouwspel oplevert van salamanders die het landschap doorkruisen. Bij andere soorten duurt de migratie langer en kan het vele weken duren. Over het algemeen migreren de mannetjes eerder dan de vrouwtjes en blijven ze langer in de vijver.

Voedingsecologie en dieet

Zoals alle salamanders zijn ambystomatiden zowel in larve- als volwassen toestand uitgesproken predatoren. Ze eten een grote verscheidenheid aan ongewervelde en gewervelde prooien, variërend van insecten, regenwormen en schaaldieren tot kikkerdikkopjes en zelfs babyknaagdieren.

Reproductieve biologie

De meeste ambystomatiden broeden in de winter of de lente, hoewel de montane vormen in de zomer broeden. Terrestrische adulten gaan naar vernale poelen, vijvers, of, zeldzamer, beken om te broeden; twee soorten paren en leggen eieren op het land. De balts is betrekkelijk eenvoudig, waarbij de mannetjes vaak wedijveren om de kans om met de vrouwtjes te paren. De overdracht van sperma gebeurt via een spermatofoor, een pakketje sperma op een kegelvormige protenenbasis dat op het substraat wordt afgezet en door een vrouwtje wordt opgepikt. Een mannetje kan in één nacht meer dan 30 spermatoforen afzetten. Geïnsemineerde vrouwtjes leggen hun eitjes ofwel afzonderlijk, vastgehecht aan de vijverbodem of vegetatie, ofwel in grote clusters. De larven brengen enkele maanden tot jaren in het water door alvorens te metamorfoseren en een landleven aan te nemen.

Beschermingsstatus

De IUCN noemt één soort (Ambystoma lermaense) als ernstig bedreigd en drie soorten (A. californiense, A. cingulatum, en A. mexicanum) als Kwetsbaar. Bovendien worden vele andere Mexicaanse soorten ervan verdacht bedreigd te zijn. De voornaamste bedreigingen zijn het verlies van habitats op het land en in het water, geïntroduceerde roofvissen die de larven opeten, en mogelijk een chitrid-schimmelziekte. Paedomorfe soorten zijn bijzonder gevoelig, omdat zij vaak in één enkel meer voorkomen, waar geïntroduceerde vissen, vervuiling of drooglegging een hele soort in gevaar kunnen brengen.

Belang voor de mens

Hoewel zij in Mexico op grote schaal worden geconsumeerd, zijn ambystomatiden over het algemeen van weinig direct belang voor de mens. Zoals veel amfibieën worden ze beschouwd als een belangrijke indicator van de algemene milieukwaliteit.

Soortenlijsten

Soortenlijst

Flatwoodsalamander
Noordwestelijke salamander
Mexicaanse axolotl
Tijgersalamander

Flatwoodsalamander

Ambystoma cingulatum

taxonomie

Ambystoma cingulatum Cope, 1868, Grahamville, South Carolina, Verenigde Staten. Sommige auteurs erkennen twee ondersoorten, andere geen.

andere algemene namen

Engels: Reticulated salamander.

fysische kenmerken

Deze kleine soort wordt slechts 5,3 in (135 mm) lang. De kop is relatief smal. De flatwoodsalamander is donkergrijs tot zwart, met grijsachtige of zilverachtige lijnen of vlekken die een reticulaat of mat patroon op de rug vormen.

verspreiding

De salamander is beperkt tot het zuidoosten van de Verenigde Staten, waar hij voorkomt in Noord-Florida en Zuid-Alabama, oostwaarts tot in Zuid-Georgia en het uiterste zuiden van Zuid-Carolina.

habitat

De vlakhoutsalamander leeft in seizoensgebonden natte dennenbossen met vernale poelen. Oorspronkelijk was hij geassocieerd met een unieke gemeenschap van longleaf pine/wire grass, maar veel van deze habitat is nu vervangen door slash pine plantages.

gedrag

Deze soort brengt het grootste deel van het jaar door in ondergrondse kreeftenholen of tunnels achtergelaten door dode wortels. De larvale periode duurt ongeveer vier maanden, van ongeveer januari tot april.

voedecologie en dieet

Larven van deze soort voeden zich met klein zoöplankton en andere ongewervelden. Na de metamorfose brengen de adulten het grootste deel van hun leven door in ondergrondse holen, waar ze zich voeden met regenwormen en kleine ongewervelden.

reproductieve biologie

Dit is een van de twee soorten Ambystoma (de andere is A. opacum) die op het land baltsen en eieren leggen. Vrouwtjes leggen eieren in droge vijverbodems; de embryo’s ontwikkelen zich en komen uit wanneer de vijvers zich vullen na zware regenval. Deze strategie zou de jonge larven een voorsprong geven op potentiële roofdieren die hen uit de vijvers zouden kunnen verdrijven als ze later in het seizoen zouden uitkomen.

conservation status

De flatwoodsalamander is door de IUCN als Kwetsbaar aangemerkt en door de U.S. Endangered Species Act als Bedreigd. Hij is uitgeroeid in Alabama en zijn resterende bolwerk bevindt zich in Florida.

betekenis voor de mens

Niet bekend.

Noordwestelijke salamander

Ambystoma gracile

taxonomie

Siredon gracilis Baird, 1859, Cascade Mountains, nabij breedtegraad 44° noord, Oregon, Verenigde Staten. Over het algemeen worden twee ondersoorten erkend, hoewel het wetenschappelijk bewijs hiervoor zwak is.

andere algemene namen

Geen bekend.

fysische kenmerken

Deze vrij grote salamanders worden tot 8,7 in (220 mm) lang. Ze zijn egaal bruin of zwart en broeden zowel als metamorfe als paedomorfe. Gemetamorfoseerde volwassen dieren hebben uitgebreide gifklieren in het parotoidegebied en aan de basis van de staart; bij verstoring scheiden ze vaak een witte, kleverige, giftige afscheiding af.

verspreiding

De noordwestelijke salamander komt voor in natte sparren- en sequoiabossen in het noordwesten van Noord-Amerika van Sonoma County, Californië, Verenigde Staten, tot British Columbia, Canada.

habitat

Paedomorphs van deze soort komen het meest voor in permanente meren op grotere hoogte, terwijl metamorphs meestal voorkomen in naaldbossen op lagere hoogten. In tegenstelling tot veel andere ambystomatiden kunnen paedomorfen samenleven met roofvissen door hun activiteitenpatroon aan te passen en nachtactief te worden.

gedrag

Individuen van deze soort brengen het grootste deel van hun volwassen leven door in ondergrondse holen, hoewel ze tijdens regenperiodes aan de oppervlakte kunnen worden aangetroffen. Als deze salamanders worden gestoord, nemen ze een starre houding aan met de staart gedeeltelijk opgeheven en scheiden ze een witte giftige vloeistof af uit het parotoïde gebied van de kop en uit de bovenste rand van de staart.

voedecologie en dieet

Larvale noordwestelijke salamanders voeden zich met zoöplankton, een grote verscheidenheid aan ongewervelde waterdieren, en kikkerdikkervisjes; grotere individuen nemen grotere prooien tot zich. Terrestrische volwassenen voeden zich vermoedelijk met regenwormen en andere ongewervelden.

reproductieve biologie

Reproductieve rijpheid wordt bereikt in twee tot enkele jaren, afhankelijk van de hoogte. Populaties variëren in termen van metamorfose/paramorfose; het is niet bekend of de twee soorten zich onderling vermenigvuldigen.

beschermingsstatus

Er is geen duidelijke afname gedocumenteerd, hoewel er aanwijzingen kunnen zijn dat populaties in gekapte of secundair gegroeide bossen afnemen.

betekenis voor de mens

Niet bekend.

Mexicaanse axolotl

Ambystoma mexicanum

taxonomie

Gyrinus mexicanus Shaw, 1789, Mexico. Ambystoma mexicanum is een lid van het tijgersalamandercomplex. Hij was vele jaren bekend als Siredon mexicanum.

andere algemene namen

Duits: Axolotl; Spaans: Ajolote.

fysische kenmerken

Dit is een grote paedomorfe soort die in gevangenschap af en toe metamorfoseert, maar in het wild blijkbaar een obligate paedomorfe is. Volwassen dieren zijn donkerbruin, vaak met vage zwarte reticulaties. In gevangenschap gehouden soorten zijn beschikbaar in verschillende kleuren, waaronder wit, goud, zwart en albino.

verspreiding

De soort is alleen bekend van het Xochimilco-meer (de “Drijvende Tuinen”) en de bijbehorende kanalen en bronnen onmiddellijk ten zuidoosten van Mexico City, Mexico. Dit gebied is eeuwenlang sterk veranderd door menselijke activiteiten, maar de salamanders zijn in matige aantallen overgebleven.

habitat

Omdat het een obligate paedomorph is, komt deze soort alleen voor in permanent aquatische habitats. In de omgeving van het Xochimilco-meer wordt hij vaak in de buurt van vegetatie gevonden.

gedrag

Deze soort is in het wild niet goed bestudeerd. Deze salamanders schijnen zich het hele jaar door te voeden en te groeien, en kunnen samenleven met geïntroduceerde karpers en andere vissen.

voedingsecologie en dieet

Zoals vele andere leden van het tijgersalamandercomplex in Mexico, was de axolotl waarschijnlijk het belangrijkste waterroofdier in zijn leefgebied voordat vissen werden geïntroduceerd. Ze voeden zich met insecten, slakken, wormen, kikkervisjes en kleine vissen.

reproductieve biologie

In het wild broeden de meeste Mexicaanse leden van het tijgersalamandercomplex, waaronder de Mexicaanse axolotl, tussen november en februari. In gevangenschap broeden ze gedurende de meeste maanden van het jaar, behalve juni, juli en augustus.

conservatiestatus

De axolotl staat op de IUCN-lijst van kwetsbare soorten, wordt door CITES beschermd tegen internationale handel en is beschermd in Mexico. Deze soort is de best bestudeerde salamandersoort ter wereld en is al meer dan 100 jaar een “modelsysteem” in de ontwikkelingsbiologie. Hoewel hij in het wild met uitsterven wordt bedreigd, wordt de axolotl courant in gevangenschap gekweekt voor de wetenschappelijke en de huisdierenhandel. Salamanders met albino-, goud-, en wild-type kleurpatronen worden vaak in de dierenhandel verkocht.

betekenis voor de mens

De axolotl was een belangrijke soort voor de Azteekse culturen die in de vallei van Mexico waren gecentreerd. Alle paedomorfe Mexicaanse soorten ambystomatiden worden nog steeds plaatselijk geëxploiteerd voor voedsel en medicijnen in Centraal-Mexico, en de axolotl is een belangrijk studiesysteem voor ontwikkelingsbiologie over de hele wereld.

Tijgersalamander

Ambystoma tigrinum

taxonomie

Salamandra tigrina Green, 1825, Bij Moore’s town (Moorestown), New Jersey, Verenigde Staten. Tot zes ondersoorten worden erkend in de Verenigde Staten. Vroeger werd de Californische tijgersalamander, Ambystoma californiense, beschouwd als een ondersoort van A. tigrinum. Er is nog steeds discussie over de vraag of de soort als één of als meerdere soorten moet worden beschouwd.

andere algemene namen

Engels: Mud puppy, waterhond; Frans: Ambystome tigré Duits: Tigerquerzahnmolch; Spaans: Salamandra tigre.

fysieke kenmerken

Dit is een grote, robuuste soort die tot 13,8 in (350 mm) lang wordt. De volwassen dieren variëren sterk in kleurpatroon, van zwart met heldergele vlekken en strepen of onduidelijke gele vlekken en reticulaties tot zuiver bruin of zwart. In de centrale Verenigde Staten en de Rocky Mountains kunnen tijgersalamanders zich voortplanten als paedomorphs of metamorphs; elders (inclusief A. californiense) metamorfoseren ze altijd.

distributie

De tijgersalamander is de meest verspreide salamander in Noord-Amerika, variërend van zuidelijk Canada naar het zuiden, ruwweg tot de grens van Mexico en de Verenigde Staten. Hij komt niet voor in de Appalachen, het noordoosten van de Verenigde Staten, delen van het zuiden van de Verenigde Staten, en het Grote Bekken, met inbegrip van de Mojavewoestijn. In Californië is hij vervangen door de Californische tijgersalamander, A. californiense.

habitat

De tijgersalamander is vooral een grasland-geassocieerde soort, die wordt aangetroffen in prairie en open, droge boshabitats. Hij komt voor op zeeniveau tot op een hoogte van meer dan 11.000 ft (3350 m).

gedrag

De volwassen exemplaren van deze soort brengen vrijwel hun hele leven door in ondergrondse knaagdierholen. Ze komen tevoorschijn en migreren naar broedvijvers tijdens de voorjaarsregens en kunnen soms ’s nachts aan de oppervlakte worden aangetroffen tijdens zware regens.

voedingsecologie en dieet

De tijgersalamander is een geducht roofdier, maar is een generalist. Als larve eten ze prooien variërend van klein zoöplankton tot kikkervisjes en zelfs elkaar. In gevangenschap eten ze prooien die bijna even groot zijn als zijzelf. Op het land eten ze allerlei ongewervelde en kleine gewervelde prooien.

reproductieve biologie

Net als veel andere leden van het tijgersalamandercomplex en de noordwestelijke salamandergroep variëren veel tijgersalamanderpopulaties wat betreft metamorfose, waarbij zowel metamorfen als paedomorfen naast elkaar voorkomen in permanente of semipermanente watermassa’s.

conservatiestatus

In veel gebieden zijn tijgersalamanders overvloedig aanwezig en worden ze niet duidelijk bedreigd, terwijl ze in andere gebieden met uitsterven bedreigd zijn. De Sonoraanse tijgersalamander, A. t. stebbinsi, staat op de lijst van bedreigde diersoorten van de Amerikaanse Endangered Species Act, en de verwante Californische tijgersalamander (A. californiense) is door de IUCN als Kwetsbaar aangemerkt. In zijn hele verspreidingsgebied kan de tijgersalamander niet samenleven met roofvissen, en de introductie van baars, meerval en andere soorten vormt een bedreiging voor deze salamanders.

betekenis voor de mens

Larvale tijgersalamanders zijn vaak de belangrijkste predator in de vernal pools en vijvers waar ze leven, en ze zijn daarom een belangrijk onderdeel van veel aquatische ecosystemen. In vele delen van de Verenigde Staten zijn de larven van tijgersalamanders commercieel waardevol als aas voor vissen. Vooral in het zuidwesten van de Verenigde Staten worden deze “waterhonden” in grote aantallen verkocht.

Bronnen

Boeken

Bishop, Sherman C. Handbook of Salamanders: The Salamanders of the United States, of Canada, and of Lower California. Ithaca, NY: Comstock, 1994.

Duellman, William E., and Linda Trueb. Biologie van amfibieën. New York: McGraw-Hill Book Co., 1986.

Frost, Darrel R. Amphibian Species of the World: A Taxonomic and Geographical Reference. Lawrence, KS: Allen Press and Association of Systematics Collections, 1985.

Petranka, James W. Salamanders of the United States and Canada. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1998.

Shaffer, H. Bradley. “Ambystoma gracile.” In Status and Conservation of U.S. Amphibians, geredigeerd door M. J. Lannoo. Vol. 2, Species Accounts. Berkeley, CA: University of California Press, 2001.

Periodieken

Brodie Jr., E. D., and L. S. Gibson. “Defensive Behavior and Skin Glands of the Northwestern Salamander, Ambystoma gracile. Herpetologica 25 (1969): 187-194.

Collins, J. P., J. B. Mitton, and B. A. Pierce. “Ambystoma tigrinum: A Multispecies Conglomerate?” Copeia no. 4 (1980): 938-941.

Eagleson, G. W. “A Comparison of the Life Histories and Growth Patterns of Populations of the Salamander Ambystoma gracile (Baird) from Permanent Low-Altitude and Montane Lakes.” Canadian Journal of Zoology 54 (1976): 2098-2111.

Means, D. Bruce, John G. Palis, and Mary Baggett. “Effects of Slash Pine Silviculture on a Florida Population of Flatwoods Salamander.” Conservation Biology 10, no. 2 (1996): 426-437.

Shaffer, H. Bradley. “Natural History, Ecology, and Evolution of the Mexican ‘Axolotls.'” Axolotl Newsletter 18 (1989): 5-11.

–. “Systematiek van Model Organismen: De laboratorium Axolotl, Ambystoma mexicanum.” Systematische Biologie 42, no. 4 (1993): 508-522.

–, en M. L. McKnight. “The Polytypic Species Revisited: Genetic Differentiation and Molecular Phylogenetics of the Tiger Salamander, Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata), Complex.” Evolution 50, no. 1 (1996): 417-433.

Taylor, J. “Orientation and Flight Behavior of a Neotenic Salamander (Ambystoma gracile) in Oregon.” American Midland Naturalist 109 (1983): 40-49.

Titus, T. A. “Genetic Variation in Two Subspecies of Ambystoma gracile Baird (Caudata: Ambystomatidae).” Journal of Herpetology 24, no. 1 (1990): 107-111.

H. Bradley Shaffer, PhD