Morphology and taxonomy of the Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) en verwante soorten in de Nakdong Rivier, Zuid-Korea
In het geslacht Aphanizomenon werden door Komárek en Komárková (2006) en Komárek (2013) drie clusters onderscheiden voor de classificatie. De eerste cluster (i) omvatte de typesoorten Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888 en Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008, samen met Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense, en Aph. hungaricum. Trichomen van Aph. flos-aquae en Aph. klebahnii vormden altijd macroscopische en microscopische fascikels, en die waren in staat om intensieve waterbloei te veroorzaken in eutroof stilstaand water (Hindák 2000). Aph. flos-aquae was een gemeenschappelijke soort met Microcystis spp. en Anabeana spp. en de belangrijkste component van de waterbloei in de Nakdong rivier (Park et al. 2015; Yu et al. 2014). Terwijl Aph. klebahnii voor het eerst in Zuid-Korea werd beschreven. Cluster (ii) omvatte soorten met licht gebogen of buigzame trichomen. De eindcellen waren versmald, langwerpig, en hyalien met scherpe punt. Akinetes waren ver verwijderd van heterocyten. Deze cluster omvatte Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005, samen met C. elenkinii, Aph. tropicalis, Aph. capricorni, en Aph. ussatchevii. C. issatschenkoi werd voor het eerst beschreven in de Nakdong rivier. Cluster (iii) bestond uit soorten beschreven als morfotype van Aphanizomenon gracile met rechte, solitaire trichomen en met versmalde uiteinden, die volgens de moleculaire sequenties in de buurt van Dolichospermum thuishoren. Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 behoorde tot deze cluster, samen met Aph. gracile, Aph. Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense, en Aph. sphaericum. Identificatie van de soorten is het eerste rapport in Zuid-Korea.
De vier onderzochte soorten in de Nakdong rivier werden ingedeeld in het geslacht Aphanizomenon (Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae) en in het geslacht Cuspidothrix (C. issatschenkoi). Morfologische karakteristieken van trichomen, heterocyten en akinetes van natuurlijke monsters verzameld in de Nakdong Rivier worden getoond in Figs. 2 en 3 en Tabel 1 en die onderzocht uit geciteerde studies worden getoond in Fig. 4.
Foto’s van het genus Aphanizomenon van natuurlijke monsters verzameld in de Nakdong Rivier. a Aph. flos-aquae. b Aph. klebahnii. c Aph. skujae. d Cuspidothrix issatschenkoi
Terminale cellen, vegetatieve cellen, heterocyten, en akinetes van de vier Aphanizomenon taxa van natuurlijke monsters verzameld in de Nakdong rivier. A-1, B-1, C-1, D-1 Aph. flos-aquae. A-2, B-2, C-2, D-2 Aph. klebahnii. A-3, B-3, D-3 Aph. skujae. A-4, B-4, C-4 Cuspidothrix issatschenkoi
Terminale cellen, vegetatieve cellen, heterocyten en akinetes van de vier onderzochte Aphanizomenon taxa uit geciteerde studies. A-1, B-1, C-1, D-1 Aph. flos-aquae- naar Komárek (1958). A-2, B-2, C-2, D-2 Aph. klebahnii-naar Komárek et Kováčik (1989). A-3, B-3, D-3 Aph. skujae-na Skuja (1956) en Komárková-Legnerová et Cronberg (1992). A-4, B-4, C-4 Cuspidothrix issatschenkoi-naar Usačev van Kondraeva 1968 en naar Hindák et Moustaka (1988)
Systematiek van genus Aphanizomenon en genus Cuspidothrix
Klasse Cyanophyceae Sachs 1874
Orde Nostocales Borzi 1914
Familie Nostocaceae C.A. Agardh 1824 ex Korchner 1898
Geslacht Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888
Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888
Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008
Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992
Geslacht Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005
Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005
Morfologie en taxonomie van de afzonderlijke soorten
Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault (Fig. 2a; Fig. 3A-1~D-1)
(Smith 1950, p. 585, fig. 503; Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 3a-3d; Komárek en Kováčik 1989, fig. 8; John et al. 2002, p. 96, pl. 18g-j; Rajanieimi et al. 2005b, fig. 7. a; Komárek en Komárková 2006, fig. 6; Komárek 2013, p. 688, fig. 853)
Synoniemen: Aphanizomenon incurvum Morren 1835; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941
Deze soort was algemeen in Aziatisch zoetwater, niet alleen in Zuid-Korea (Park et al. 2015; Ryu et al. 2016), maar ook in China (Wu et al. 2010; Ma et al. 2015) en in Japan (Takano en Hino 2009; Yamamoto 2009). De bestudeerde monsters werden van alle stations verzameld. De soort werd gekenmerkt door een neiging tot aggregatie van trichomen in parallelle fascikels die een macroscopische grootte van maximaal 2 cm kunnen bereiken. Trichomen van de soort waren recht of gebogen, cilindrisch, en licht ingesnoerd aan de dwarswanden. Andere morfologische kenmerken zijn isopolair en aan de uiteinden cilindervormig afgerond (Fig. 2a). Trichomen vielen gemakkelijk uiteen door schudden of fixeeroplossing bij microscopisch onderzoek (Fig. 5). De cellen waren cilindrisch tot licht tonvormig, isodiametrisch met olijfgroene protoplast en talrijke aerotopen, 4-12,1 × 3,6-5,6 μm; eindcellen waren langwerpig en tot 19,1 lang, zonder aerotoop, bijna hyline, meestal met karakteristieke resten cytoplasma in de vorm van een onregelmatige (Fig. 3A-1). Heterocyten waren intercalair, solitair (tot 3) in een trichoom, cilindrisch, en 6,6-8,5 × 5-8,5 μm. Morfologische variabiliteit van akinetes van natuurlijke monsters verzameld in de Nakdong rivier was eerder kleiner. Akinetes werden door Komárek (2013) gerapporteerd als 40-220 × 6-10,8 μm, echter meestal 30-62 × 5,2-7,5 μm, intercalciaal, lang cilindrisch, en op afstand van heterocyten (tabel 1).
Seriefoto’s van gemakkelijk uiteenvallende kenmerken van Aphanizomenon flos-aquae van natuurlijke monsters verzameld in de Nakdong rivier. a Trichomen waren gegroepeerd in pluimen op de dag van bemonstering (niet schudden, niet fixeren). b Trichomen werden gedesintegreerd door schudden op de dag van bemonstering (niet fixeren). c Trichomen werden gedesintegreerd door fixeeroplossing en schudden na 3 dagen
Ecologie: Deze soort is planktonisch in eutroof reservoir (Komárek 2013). Ze vertoont een positieve groei binnen een breed temperatuurbereik (16-25 °C) (Preussel et al. 2009) en kan groeien onder 10 °C (Üveges et al. 2012). Ze heeft een concurrentievoordeel bij lage lichtintensiteit (Mehnert et al. 2010). We hebben dit exemplaar verzameld in waterlichamen met een mesotrofe of eutrofe status (bereik van totaal fosfor 0,017-0,040 mg L-1).
Materiaal onderzocht: Sangju (jun. 2015, okt. 2015, dec. 2015, nov. 2015, jan. 2015, mei. 2016), Daegu (jun. 2015, okt. 2015, dec. 2015, nov. 2015, jan. 2016, feb. 2016, mrt. 2016, apr. 2016, mei 2016), Haman (jun. 2015, okt. 2015, dec. 2015, nov. 2015, jan. 2016, feb. 2016, mrt. 2016, apr. 2016, mei 2016)
Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (Fig. 2b; Fig. 3A-2~D-2)
(Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek en Kováčik 1989, fig. 9; Komárek 2013, p. 690, Fig. 855)
Synoniemen: Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)
Bloemen van deze soort zijn vaak waargenomen in de Japanse meren (Yamamoto 2009); de soort is echter niet in Zuid-Korea geregistreerd. Enkelvoudige, vrij zwevende trichomen van de soort waren parallel gegroepeerd in spilvormige pluimen en tot 2 mm lang. Trichomen waren recht of licht gebogen cilindrisch; bijna niet of slechts zeer licht ingesnoerd aan de dwarswanden; isopolair, aan beide uiteinden met langwerpige cilindrische; en niet versmalde cellen (Fig. 2b). De cellen waren cilindrisch of enigszins tonvormig, isodiametrisch, met olijfgroene protoplast met talrijke aerotopen, en 3,9-8,3 × 3,6-4,9 μm; de eindcellen waren langwerpig, tot 12 μm lang, zonder aerotopen, en met overblijvend cytoplasma in de vorm van fijne granulatie (Fig. 3A-2). Heterocyten waren solitair, intercalair, 1-2 in de trichoom, ovaal tot cilindrisch, en 5,5-6,7 × 3,2-4,0 μm. Akinetes waren asymmetrisch ontwikkeld op de trichoom, intercalitair, solitair of zelden in paren, langwerpig cilindrisch, en 26-39 × 4,5-5,9 μm (tabel 1). Deze soort leek sterk op de soort, Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault, namelijk in vorm, grootte en kleur van de cellen, eindcel, en heterocyten. Deze soort verschilt echter alleen van Aph. flos-aquae door de grootte en vorm van de fascikels, die macroscopisch is bij Aph. flos-aquae en microscopisch bij Aph. klebahnii (Fig. 6, Tabel 1).
Vergelijking van grootte en vorm van fascikels van natuurlijke monsters verzameld in de Nakdong rivier. a Aphanizomenon klebahnii (microscopische grootte) en b Aphanizomenon flos-aquae (macroscopische grootte). Schaalstreep is 10 mm. Vorm van de fascikels in cirkels is weergegeven door Pechar en Kalina op basis van Komárek en Komárková (2006)
Ecologie: Deze soort is planktonisch in eutrofe tot hypertrofe reservoirs (Komárek 2013). Hij is aangepast aan hoge watertemperaturen (Yamamoto en Nakahara 2006). We verzamelden dit exemplaar in waterlichamen met een mesotrofe of eutrofe status (bereik van totaal fosfor 0,028-0,036 mg L-1).
Materiaal onderzocht: Daegu (okt. 2015, nov. 2015), Haman (okt. 2015, feb. 2016)
Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (Fig. 2c; Fig. 3A-3, B-3, D-3)
(Komárek en Komárková 2006, Fig. 17)
Synoniemen: Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956
Identificatie van deze soort is de eerste melding in Zuid-Korea. Trichomen van de soort waren solitair, fijn, recht, gebogen of onregelmatig gekromd, en zonder slijmstoffen (Fig. 2c). Cellen waren meestal met aerotopen, vooral in het centrale deel, naar de uiteinden toe soms meer hyalien, 4,8-8,4 × 1,2-2,5 μm; eindcellen waren smal en langgerekt, bevatten een kleinere hoeveelheid pigment en sporadische aerotopen. Eindcellen waren stomp toegespitst (Fig. 3A-3). Heterocyten werden niet gevonden in natuurlijke monsters verzameld in de Nakdong rivier. Akinetes waren ovaal tot cilindrisch met afgeronde uiteinden, opvallend breder dan de vegetatieve cellen, en met een akinete/trichome breedte verhouding vaak meer dan twee keer zo breed. De morfologische variabiliteit van akinetes van natuurlijke monsters verzameld in de Nakdong rivier was vrij klein. Ze werd gerapporteerd door Komárek (2013) als 20-34 × 2,7-4,7 μm, maar meestal 7,6-11,8 × 3,8-4,6 μm. Akinetes variëren van 1 tot 2 in aantal (zelden tot 3) op een rij, met gladde en kleurloze exospore; de inhoud was groenachtig en korrelig (tabel 1).
Ecologie: Deze soort is planktonisch in meren. Ze is verspreid in de noordelijke en koudere delen van de gematigde zone in Eurazië (Komárek 2013). We verzamelden dit exemplaar in waterlichamen met een oligotrofe status (totaal fosfor 0,009 mg L-1).
Onderzocht materiaal: Sangju (jun. 2015)
Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 (Fig. 2d; Fig. 3A-4~C-4)
(John et al. 2002, p. 96, pl. 18k; Rajanieimi et al. 2005b, Fig. 7. c; Komárek en Komárková 2006, Fig. 31; Figueiredo et al. 2011, Fig. 1. a-c; Ballot et al. 2010. Fig. 1; Komárek 2013, p. 668, Figs. 822-823)
Synoniemen: Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938
De aanwezigheid van deze soort is gemeld in zoete wateren van veel Europese landen (Kastovsky et al. 2010) en in Azië, waaronder China (Wu et al. 2010; Ballot et al. 2010), Japan (Watanabe 1985), en Singapore (Pham et al. 2011). In Zuid-Korea is deze soort tot voor kort slechts één keer beschreven in de Han-rivier (Park 2004) en ze wordt voor het eerst beschreven in de Nakdong-rivier. De soort werd gekenmerkt door solitaire, gebogen of licht opgerolde trichomen. De trichomen waren isopolair, cilindrisch in het centrale deel en naar de uiteinden toe voortdurend versmald of toegespitst (ontwikkelde trichomen). Andere morfologische kenmerken zijn een niet of licht ingesnoerde dwarswand en subsymmetrisch (Fig. 2d). De cellen waren cilindrisch tot langcilindrisch, meestal met schaarse aerotopen, 4,4-7,0 × 2,5-3,3 μm; de eindcel was bijna hyalien en duidelijk toegespitst. De haarvormige eindcel was in het algemeen smaller dan de vegetatieve cellen en voortdurend uitgerekt (Fig. 3A-4). Heterocyten waren solitair, intercalair, 1-2 (zelden 3) op een trichoom, cilindrisch, en 6,6-8,7 × 3,4-3,7 μm. Akinetes werden niet gevonden in natuurlijke monsters verzameld in de Nakdong rivier. Deze soort was gemakkelijk te herkennen aan trichomen met haarvormige eindcellen. Jonge veldpopulaties van deze soort zonder heterocyten kunnen echter gemakkelijk verkeerd worden geïdentificeerd als de zeer vergelijkbare Rapidiopsis mediterranea Skuja of als de niet-heterocyste levensstadia van Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya en Subba Raju (Moustaka-Gouni et al. 2010).
Ecologie: Deze soort komt sporadisch planktonisch voor in mesotrofe en eutrofe reservoirs (Komárek 2013). Ze vertoont een positieve groei binnen een gematigd temperatuurbereik (22-28 °C) (Dias et al. 2002). De soort gedijt ook in zoet water en in oligohaliene en brakke wateren (Marshall et al. 2005). We hebben dit exemplaar verzameld in waterlichamen met een eutrofe status (bereik van totaal fosfor 0,032-0,043 mg L-1).
Materiaal onderzocht: Haman (okt. 2015, nov. 2015, apr. 2016)