Neotropische Annonaceae

Beschrijving

Bomen, struiken of zeer zelden lianen, schors zeer taai en vezelig en gemakkelijk in lange repen af te rukken, vaak met een kruidig aroma bij het afsnijden. De vegetatieve, bloeiende en vruchtdragende delen zijn bedekt met enkelvoudige, stengelvormige of lepidote haartjes, of hebben geen haartjes. Bladeren enkelvoudig, afwisselend, distichonachtig, zeer zelden spiraalvormig (Tetrameranthus R.E.Fr.), veernervig. Bloemen okselstandig of internodaal (vaak tegenoverstaand), zelden eindstandig, enkelvoudig of in ranvormige bloeiwijzen, zelden in pluimen, schutbladen aanwezig, soms ontbrekend (o.a. Cymbopetalum Benth.); kelkbladen (2-)3(-4), vrij of verschillend samenhangend; kroonbladen 6, zelden 3 (bv. sommige soorten Annona L.) of 8 (Stenanona p.p. en Tetrameranthus), meestal in twee 3-tallige kransen, vrij, zelden samengeklonterd; meeldraden talrijk, spiraalvormig gerangschikt, filamenten meestal zeer kort, helmknoppen dithecic, extitudinaal en longitudinaal dehiscent, soms transversaal septate (o.a. Xylopia L.) vaak met een apicale, schildvormige verlenging van het bindweefsel; staminoden zelden aanwezig; carpels veel, zelden weinig, met een sessiele stempel of apex min of meer versmald tot een stijl, placentatie basaal of lateraal, zelden apicaal, ovules 1 tot veel. Vruchten meestal apocarpous, de carpels (monocarpen) meestal stipitate, vlezig, indehiscent, soms dehiscent (bv. Anaxagorea St.Hil. en Xylopia), minder vaak vruchten pseudosyncarpous (bv. Duguetia A.St.-Hil.) of syncarpous (bv. Annona). Zaden 1-veel per monocarp, vaak tamelijk groot, met ruminaat endosperm, soms arillate.

Noten bij de afbakening

• De familie van Annonaceae wordt geplaatst in de orde van Magnoliales, samen met 2 families die ook in de Neotropen voorkomen, namelijk Myristicaceae en Magnoliaceae.

Wijdverspreiding in de Neotropen

• Overal in de Neotropen, in het Noorden zelfs tot in de USA en Z Canada (Asimina Adans.), vooral algemeen in de laaglanden.

Distinctieve kenmerken (altijd aanwezig)

• Vermakkelijk te herkennen aan zijn hout dat concentrische banden van parenchym vertoont en aan zijn schors, die zeer taai en vezelig is en in lange repen kan worden afgescheurd.
• Bladeren distichonachtig.
• Bloemen zijn (in 95% van de gevallen) 3-voudig, bestaande uit 3 kelkbladen en 6 (veel grotere) kroonbladen.
• Stammen en vrije carpels spiraalvormig gerangschikt op de receptaculum.
• Eindkiem herkauwend.

Andere belangrijke kenmerken

• Stuifmeeldraden over het algemeen talrijk, meestal met een apicale schildvormige verlenging van het bindweefsel.
• Vrucht meestal apocarpous.

Key verschillen met soortgelijke families

Annonaceae kan nauwelijks worden verward met de twee andere Neotropische families die behoren tot de orde van Magnoliales, namelijk Magnoliaceae en Myristicaceae door de hierboven genoemde kenmerken van hout en schors:

• Myristicaceae verschillen door het hebben van een rode latex.
• Magnoliaceae door het hebben van grote (spoedig vallende) bedoorbladeren.

Aantal geslachten

35 geslachten:

• Anaxagorea (21 spp.)
• Annona (incl. Raimondia Saff. en Rollinia A.St.-Hil.) (200 spp.)
• Asimina (10 spp.)
• Bocagea A.St.-Hil. (3 spp.)
• Bocageopsis R.E.Fr. (4 spp.)
• Cardiopetalum Schltdl. (3 spp.)
• Cremastosperma R.E.Fr. (29 spp.)
• Cymbopetalum (27 spp.)
• Desmopsis Saff. (17 spp.)
• Diclinanona Diels (3 spp.)
• Duckeanthus R.E.Fr. (1 sp.)
• Duguetia (90 spp.)
• Ephedranthus S.Moore (10 spp.)
• Froesiodendron R.E.Fr. (3 spp.)
• Fusaea Saff. (2 spp.)
• Guatteria Ruiz & Pav. (incl. Guatteriella R.E.Fr., Guatteriopsis R.E.Fr., en Heteropetalum Benth. ) (175 spp.)
• Hornschuchia Nees (10 spp.)
• Klarobelia Chatrou (9 spp.)
• Malmea R.E.Fr. (6 spp.)
• Mosannona Chatrou (14 spp.)
• Onychopetalum R.E.Fr. (2 spp.)
• Oxandra A.Rich. (25 spp.)
• Porcelia Ruiz & Pav. (6 spp.)
• Pseudephedranthus Aristeg. (1 sp.)
• Pseudomalmea Chatrou (3 spp.)
• Pseudoxandra R.E.Fr. (22 spp.)
• Ruizodendron R.E.Fr. (1 sp.)
• Sapranthus Seem. (10 spp.)
• Stenanona Standl. (13 spp.)
• Tetrameranthus (6 spp.)
• Tridimeris Baill. (1 sp.)
• Trigynaea Schltdl. (8 spp.)
• Unonopsis R.E.Fr. (49 spp.)
• Xylopia (40 spp.)

Nuttige tips voor generieke determinatie

Volg link naar geïllustreerde sleutel tot Neotropische Annonaceae

http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/annonaceae_illustrated_key.pdf

Sleutel tot genera van Neotropische Annonaceae

1. Bladeren spiraalvormig gerangschikt; bloemen 4(-6)-vruchtbaar; indument samengesteld uit gesteelde haren. Het Amazonegebied en Frans Guyana in het noorden en de Pacifische kust van Colombia in het westen… Tetrameranthus 1. Bladeren in twee rijen langs de stengel (distichonachtig); bloemen 3-tallig (zeer zelden 2-tallig); verschillende soorten beharing (enkelvoudig, gesteeld of schubvormig) … 2.

2. Beharing bestaande uit gesteelde of schubvormige haartjes (goed zichtbaar met een handlens); vrucht pseudo-syncarpus en de stempels sterk samenhangend, maar slechts gedeeltelijk samenhangend, de onderste stempels steriel en vaak een basale kraag vormend. Van Costa Rica in het noorden tot Bolivia en Paraguay in het zuiden … Duguetia2. Indumentum samengesteld uit enkelvoudige haren of zonder (haren soms gesteeld bij Annona, microscopische gesteelde tot bontachtige haren komen voor bij Anaxagorea); vrucht ofwel apocarpous of syncarpous, maar niet zoals hierboven … 3.

3. Bloemen en vruchten axillair (soms blad-opposed in Anaxagorea brevipes) of soms voortkomend uit de stam (bloemkoolachtig); vruchten apocarpous … 4.3. . 4.3. Bloemen en vruchten eindstandig, bladoksgewijs of boven-asillair, zelden aan de stam groeiend; vruchten apocarpous of syncarpous … 22.

4. Bovenste bladoppervlak met ingedrukte middenrib … 5.4. Bovenste bladoppervlak met opstaande middenrib … 14.

5. Bloemblaadjes vaak dik en vlezig (2-10 mm dik) en bedekt met microscopische, bruinachtige haartjes; monocarpen clubvormig, explosief ontluikend, 2-zaden. Overal in de Neotropen, behalve op de West-Indische eilanden … Anaxagorea5. 5. Bloemblaadjes meestal veel dunner en bedekt met veel grotere haren of kaal; monocarpen nooit knotsvormig, meestal bolvormig tot ellipsoïd, indehiscent, of niet-explosief zaaddovend, 1-zadig … 6.

6. Pedicellen met een supra-basale geleding (enkele milimeters boven de basis van de pedicel). Overal in de Neotropen … Guatteria6. Pedicellen met een basale geleding … 7.

7. Kelkbladen 2; kroonbladen 4; carpels 1(-2). Mexico … Tridimeris7. Kelkbladen 3; kroonbladen 6; carpels meestal talrijk … 8.

8. Monocarpen ontluikend, eenzadig; zaden duidelijk arillate; jonge twijgen meestal lenticellate; bladeren over het algemeen klein en smal. Overal in de Neotropen … Xylopia8. Monocarpen indehiscent, één-zestig; arillus afwezig of onduidelijk; jonge twijgen niet lenticellate; bladeren meestal veel groter en breder … 9.

9. Monocarpen meervoudig gezaaid … 10.9. Monocarpen eenzaadlobbig … 11.

10. Bloemblaadjes vaak kastanjebruin, 10-80 x 10-50 mm, duidelijk geaderd; binnenste bloemblaadjes veel korter dan de buitenste; monocarpen 1-12. ZO VS tot ZO Canada … Asimina 10. Bloemblaadjes meestal wit, 7-23 x 1-3 mm, niet geaderd; bloemblaadjes even groot of binnenste bloemblaadjes langer dan de buitenste; monocarpen 1-2. Tropisch Zuid-Amerika, maar vooral in het Amazonegebied … Diclinanona

11. Bovenste bladoppervlak met duidelijk ingedrukte veniering; monocarpen lang gesteeld (stipes 5-35 mm lang); bloemblaadjes 8-12 mm lang. Tropisch Zuid-Amerika, maar vooral in NE-Brazilië … Ephedranthus11. Bovenste bladoppervlak met vlakke, niet of licht ingedrukte veniering; monocarpen kort- tot langstelig; kroonbladen 4-70 mm lang … 12.

12. Pedicellen met 3-6 schutbladen; stipes van monocarpen minder dan 8 mm lang; bloemblaadjes 4-8 mm lang; alle bloemen biseksueel. Overal in de Neotropen … Oxandra12. Pedicellen met 1-2 schutbladeren; stipes van monocarpen meer dan 10 mm lang, meestal veel langer; bloemblaadjes 7-70 mm lang; bloemen androdioecieus (mannelijke en biseksuele bloemen aanwezig) … 13.

13. Twijgen met 1 schutblad boven het scharnierpunt; bloemblaadjes 8-21 mm lang, spreidend en het bloemdek onbedekt latend; raphe van zaden opgeheven, recht. Westelijk Zuid-Amerika … Pseudomalmea13. Pedicellen zonder schutblad boven het scharnierpunt; kroonbladen 10-30 mm lang, hol, het bloemdeel bedekkend; zaadkroon opstaand, recht tot licht golvend. Tropisch Zuid-Amerika tot Cost Rica in het noorden … Klarobelia

14. Bloemblaadjes vaak vlezig (2-10 mm dik) en bedekt met microscopische, bruinachtige haartjes; binnenste meeldraden staminodiaal; monocarpen clubvormig, explosief ontluikend, 2-zaden. Overal in de Neotropen, behalve op de West-Indische eilanden … Anaxagorea14. Bloemblaadjes meestal veel dunner en bedekt met veel grotere haren of kaal; alle meeldraden vruchtbaar of buitenste meeldraden staminodiaal (Fusaea); monocarpen bolvormig tot ellipsvormig, indehiscent of niet-explosief dehiscent, 1-zadig … 15.

15. Bladeren met duidelijke randnerf, die de rand bijna raakt (behalve bij P. espirito-santensis); bloemblaadjes 4-15 mm lang. Tropisch Zuid-Amerika … Pseudoxandra15. Bladeren zonder randnerf (behalve bij Oxandra p.p., maar dan veel verder van de rand verwijderd); kroonbladen 4-35 mm lang … 16.

16. Onderste bladoppervlak glazig; monocarpen overdwars ellipsvormig, 1-zadig; bloemblaadjes 25-35 mm lang. Westelijk deel van Zuid-Amerika … Ruizodendron16. Onderste bladoppervlak niet glazig; monocarpen ellipsoid tot bolvormig, 1-zadig; bloemblaadjes 4-20 mm lang … 17.

17. Monocarpen 1-2, sessiel, 2-4-zaden; bloemblaadjes 4-8,5 mm lang, met een klein, incurved, staart-achtige, apicale aanhangsel. Tropisch Zuid-Amerika … Onychopetalum17. Monocarpen over het algemeen veel meer (tot 30), meestal duidelijk gestekeld, vaak éénzadig; kroonbladen 2,5-20 mm lang, zonder een apicaal aanhangsel … 18.

18. Bladeren asymmetrisch; kroonbladen 2,5-4,5 mm lang; eenzaadlobbigen (behalve bij B. pleiosperma), kort gesteeld. Tropisch Zuid-Amerika … Bocageopsis 18. Bladeren symmetrisch; kroonbladen meestal > 5 mm lang; eenzaadlobbigen, meestal duidelijk gestekeld … 19.

19. Bovenste bladoppervlak met een duidelijk gegroefde middenrib. Van Costa Rica in het noorden tot Bolivia in het zuiden, oostwaarts tot in de Guianas, en ten zuiden van de Amazonerivier … Cremastosperma 19. Bovenste bladoppervlak met een niet-gegroefde middenrib … 20.

20. Bladeren met duidelijk verhoogde nerven op beide oppervlakken; bloemblaadjes 10-15 mm lang; zaden 25-30 mm lang. Amazonegebied ZW Venezuela en aangrenzend Brazilië … Pseudephedranthus20. Bladeren met nerven op het bovenste oppervlak (behalve de verhoogde middenrib) niet of onduidelijk verhoogd; kroonbladen 4-10 mm lang; zaden 8-20 mm lang … 21.

21. Bloeiwijzen vaak eenbloemig, de steel dicht bezet met 3-6 schutbladen; apicale verlenging van het bindweefsel tongvormig; eenzaadlobbigen. Overal in de Neotropen … Oxandra 21. Bloeiwijzen vaak vertakt, indien éénbloemig, de steel niet dicht bezet met schutbladeren; apicale verlenging van het bindweefsel schijfvormig; monocarpen één-zevenzadig. Van Mexico (Oaxaca) in het noorden tot Bolivia, N-Paraguay en Z-Brazilië in het zuiden … Unonopsis

22. Schutbladeren afwezig … 23.22. Schutbladen aanwezig … 29.

23. Bloemen hangend aan lange (40-60 mm) bloeistengels; binnenste bloemblaadjes bootvormig. Overal in de Neotropen, behalve op de West-Indische eilanden … Cymbopetalum23. De bloemen zijn niet hangend en de bloeistengels zijn veel korter; de binnenste bloemblaadjes zijn niet bootvormig … 24.

24. Bladeren asymmetrisch; monocarpen 20-90 x 30-40 mm, wand 2,5-4 mm dik. Van Costa Rica in het noorden via westelijk Zuid-Amerika tot Bolivia en ZO Brazilië … Porcelia24. Bladeren symmetrisch; monocarpen kleiner, wand dunner … 25.

25. Bloemblaadjes aan de basis samengeklonterd … 26.25. Bloemblaadjes vrij … 27.

26. Bloemblaadjes basaal connaat tot een 2-4 mm lange buis; monocarpen dehiscent, valciform, geel of oranje; aril vlezig, 2-lobbig. Tropisch Zuid-Amerika … Cardiopetalum26. Bloemblaadjes vrij; monocarpen indhiscent, fusiform tot lineair, groen; aril vezelig. Westelijk Zuid-Amerika … Froesiodendron

27. Bladeren drievoudig geveerd aan de basis; monocarpen 3-9; bloemknoppen bolvormig; meeldraden ca. 40. Tropisch Zuid-Amerika, ontbreekt in het centrale Amazonebekken … Trigynaea 27. Bladeren niet drievoudig geveerd aan de basis; monocarpen 1-3; bloemknoppen bolvormig of kegelvormig; meeldraden < 20. E en ZO Brazilië … 28.

28. Bloemknoppen kegelvormig; kroonbladen lijnvormig, teruggebogen tot patent; kelk komvormig, zonder duidelijke lobben; bloemen solitair of in veelbloemige bloeiwijzen; bloeiwijzen vaak flagellate en geproduceerd uit de hoofdsteel. E en ZO Brazilië … Hornschuchia 28. Bloemknoppen bolvormig; kroonbladen ovaal tot elliptisch, rechtopstaand; kelk duidelijk 3-lobbig; bloemen solitair. E en ZO Brazilië … Bocagea

29. Bovenste bladoppervlak met verhoogde middenrib … 30.29. Bovenste bladoppervlak met ingedrukte middenrib … 31.

30. Vruchten apocarpous, de monocarpen duidelijk stipitate; zaden ontpit; kelkbladen < 5 mm lang; basis van binnenste bloemblaadjes met voedsel lichamen. Van Mexico in het noorden tot Peru in het zuiden … Mosannona 30. Vruchten pseudo-syncarpus, de carpels sterk samenhangend; zaden glad; kelkbladen > 9 mm lang; bloemblaadjes zonder eetlichaam. Braziliaans Amazonegebied (Boven-Rio Negro) … Duckeanthus

31. Bloemen gevleugeld; vruchten syncarpus (zeer zelden apocarpus). Overal in de Neotropen. … Annona p.p.31. Bloemen niet gevleugeld; vruchten apocarpous of syncarpous … 32.

32. Buitenste meeldraden staminodiaal; vrucht syncarpus en voorzien van een bijna houtachtige basale kraag. Tropisch Zuid-Amerika … Fusaea 32. Alle meeldraden fertiel; vrucht apocarpous of syncarpous, maar dan zonder basale kraag … 33.

33. Vruchten syncarpus, elk carpel 1-zadig; bloemblaadjes vaak dik en vlezig. Overal in de Neotropen … Annona 33. Vruchten apocarpous, elke monocarp 1 -zaden; bloemblaadjes dun … 34.

34. Pedicels vaak voorzien van 1 bladerig schutblad. Mexico en Midden-Amerika en het aangrenzende N Colombia … Desmopsis34. Pedicellen zonder schutbladeren … 35.

35. Eenzaadlobbigen; bloemblaadjes geel tot crèmekleurig, de randen zijn geveerd. Van Panama in het noorden tot Peru in het zuiden, ook 1 soort in ZO Brazilië (Bahia) … Malmea35. Eenzaadlobbigen; kroonbladen rood, purper, bruin, of zelden crème, niet gezaagd … 36.

36. Bloemblaadjes duidelijk geaderd, lengte-breedteverhouding 2-5; bloemen vaak met een etterige geur; monocarpen 13-100 mm lang; zaden met gelamelleerde ruminatie. Mexico en Midden-Amerika … Sapranthus36. Bloemblaadjes niet duidelijk geaderd, lengte-breedteverhouding 5-20; bloemen zonder een fetiserende geur; monocarpen 10-30 mm lang; zaden met spinvormige ruminatie. Mexico, Midden-Amerika tot de Pacifische kust van Colombia … Stenanona

Notabele geslachten en onderscheidende kenmerken

• Anaxagorea: Neotropisch geslacht dat ook in tropisch Azië voorkomt. Uniek in de familie door zijn explosief ontluikende (2-zadende) monocarpen; de zaden kunnen op deze manier tot vele meters (7 m) van de moederboom verspreid worden!
• Annona: Genus dat ook in Afrika voorkomt. Recent moleculair en morfologisch onderzoek door H. Rainer (in prep.) heeft uitgewezen dat de geslachten Rollinia en Raimondia moeten worden samengevoegd tot Annona. Het geslacht Annona wordt gekenmerkt door syncarpusvormige vruchten (met uitzondering van enkele soorten van het vroegere geslacht Rollinia). Het komt overal in de Neotropen voor, ook in de droge cerrado vegetaties van Brazilië, waar de meeste andere geslachten van de Annonaceae ontbreken.
• Cymbopetalum: Zoals de naam Cymbo (boot) en petalum (bloemblad) al doet vermoeden wordt dit geslacht gekenmerkt door het hebben van bootvormige binnenste bloembladen (met de randen meestal sterk naar binnen gerold). Verder staan de bloemen meestal op lange, hangende, ebracteate bloeistengels.
• Duguetia: Herkenbaar aan zijn indument van stellate tot lepidote haren. De vruchten zijn peudosyncarpus (kelkjes die in verschillende mate samenklitten). Enkele soorten Duguetia, die vroeger in het geslacht Pachypodanthium Engl. & Diels werden geplaatst, komen voor in W tropisch Afrika.
• Fusaea: Dit kleine geslacht van slechts twee soorten valt op door betrekkelijk grote staminoden (geplaatst tussen de binnenste bloembladen en meeldraden) en door een syncarpusvrucht.
• Guatteria: Het grootste geslacht in de Neotropen, dat momenteel wordt gereviseerd in Brazilië (A. Lobao), Utrecht (R.H.J. Erkens) en Wageningen (P.J.M. Maas & L.Y.Th. Westra). Het is het best herkenbaar aan de axillaire bloemen met een pedicel die een suprabasale geleding heeft, terwijl alle andere Neotropische geslachten een pedicel met basale geleding hebben.Het is een nachtmerrie om dit genus in het herbarium te bestuderen, omdat meestal alleen “open bloemknoppen” aanwezig zijn. Bij Guatteria begint de bloem als een zeer jonge gesloten knop, daarna gaan ze open en de bloemen blijven open en groen gedurende een lange periode van verscheidene weken. Daarna worden de bloemblaadjes langer, ze verkleuren van groen naar geel, worden rechtopstaand en omsluiten met hun basis een zogenaamde bestuivingskamer. Pas dan vindt de bestuiving plaats. In herbariummateriaal zijn bijna altijd alleen open bloemknoppen aanwezig, waardoor de afmetingen van “kroonbladen” vaak onjuist zijn.
• Hornschuchia: Een geslacht dat beperkt is tot E en ZO Brazilië. Verschillende soorten hebben hun bloemen gerangschikt in lange flagellate bloeiwijzen (o.a. H. bryotrophe Nees).
• Oxandra: Goede kenmerken om dit geslacht te onderscheiden zijn te vinden in de kort gesteelde bloemen, waarbij de bloeistengels dicht bedekt zijn met diverse schutbladeren. Bij vele soorten is de apicale verlenging van het schutblad acuut (Oxy (acuut) en andros(mannelijk)).
• Porcelia: geslacht met zeer grote, veelzaadlobbige monocarpen, die tot 13 cm lang kunnen worden.
• Tetrameranthus: Uniek binnen de Neotropische geslachten van de Annonaceae door het hebben van spiraalvormig gerangschikte bladeren en 4-tallige bloemen.
• Xylopia: Het enige geslacht in de familie dat voorkomt in de 3 continenten, Amerika, Afrika, en Azië. Het geslacht wordt gekenmerkt door okselstandige bloemen, waarbij de buitenste bloemblaadjes doorgaans veel groter zijn dan de binnenste. De monocarpen zijn ontluikend, meestal meervoudig gezaaid, en de zaden zijn voorzien van een duidelijke aril.

Status

• Alle geslachten zijn inheems in de Neotropica.
• Enkele soorten worden overal in de Neotropen gekweekt vanwege hun eetbare vruchten: sommige soorten van Annona, o.a. A. muricata L., A. cherimola Miller, A. mucosa Jacq. (de vroegere Rollinia mucosa), en A. reticulata L.
• Jonge stengels van Annonaceae worden vaak gebruikt als vishengels.

Algemene opmerkingen

In enkele soorten van de familie zijn de bloemen gerangschikt in een flagellate bloeiwijze. Dit komt voor bij Duguetia, Hornschuchia, Stenanona, en bij 1 soort van Guatteria.

Belangrijke literatuur

Chatrou, L.W. 1998. Veranderende geslachten. Systematische studies in Neotropische en West-Afrikaanse Annonaceae. pp.1-224. Doctoraal proefschrift. Utrecht.

Couvreur, T.L.P., Maas, P.J.M., Meinke, S., Johnson, D.M. & Kessler, P.J.A. 2012. Sleutels van de geslachten van de Annonaceae. Bot. J. Linn. Soc. 169(1): 74-83.

Erkens, R.H.J. 2007. Van morfologische nachtmerrie tot moleculair raadsel. Fylogenetische, evolutionaire en taxonomische studies over Guatteria (Annonacae). pp.1-276. Proefschrift. Utrecht.

Johnson, D.M. & N.A. Murray. 1995. Synopsis of the tribe Bocageeae (Annonaceae) with revisions of Cardiopetalum, Froesiodendron, Trigynaea, Bocagea, and Hornschuchia. Brittonia 47: 248-319.

Kessler, P.J.A. 1993. Annonaceae, pp 93-129. In: K. Kubitzki (ed.), The families and genera of vascular plants vol 2. Springer-Verlag, Berlin.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra 1984/85. Studies in Annonaceae II. Een monografie van het geslacht Anaxagorea A. St.-Hil. Bot. Jahrb. Syst. 105: 73-134. 1984; Bot Jahrb. Syst. 105: 145-204. 1985.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra.1992. Rollinia (Annonaceae). Flora Neotropica Monograph 57: 1-188.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra. 2003. Revisie van het Neotropische genus Pseudoxandra. Blumea 48: 201-259.

Maas, P.J.M. , L.Y.Th. Westra en L.W. Chatrou. 2003. Duguetia (Annonaceae). Flora Neotropica Monograph 88: 1-274.

Maas, P.J.M., L.Y.Th. Westra & M. Vermeer. 2007. Revision of the Neotropical genera Bocageopsis, Onychoptalum, and Unonopsis (Annonaceae). Blumea 52: 413-554.

Murray, N.A. 1993. Revisie van Cymbopetalum en Porcelia (Annonaceae). Syst. Bot. Monogr. 40: 1-121.

Oliveira, J. & M.F. Sales. 1999. Estudo taxonomico dos generos Ephedranthus S. Moore e Pseudephedranthus Aristeg. – Annonaceae. Bol. Mus. Paraense Emilio Goeldi, n.s., Bot. 15(2): 117-166.

Pirie, M.D. 2005. Cremastosperma (en andere evolutionaire uitweidingen). Moleculaire fylogenetische, biogeografische en taxonomische studies in Neotropical Annonacae. pp.1-256. Doctoraal proefschrift. Utrecht.

Westra, L.Y. Th. 1985. Studies in Annonaceae IV. Een taxonomische herziening van Tetrameranthus R.E. Fries. Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. C. 88: 449-482.

Hoe citeren