Het blootleggen van de complexiteit van mierenroutes | RegTech
Het foerageergedrag van mieren, met zijn wisselwerking tussen de individuen en de groep, speelt een belangrijke rol in de studie van zelforganisatie en het opkomende gedrag van complexe systemen,1,2 en heeft de bekende metaheuristiek Ant Colony Optimization (ACO) geïnspireerd.2-4 Echter, in ACO foeragerende mieren worden meestal beschouwd als gebruikmakend van een vrij eenvoudige set van gedragsregels3,5,6 vaak beperkt tot simpelweg “Als je voedsel vindt, keer dan terug naar het nest en leg feromoonsporen” en “volg bij voorkeur sporen met meer feromoon. “3,5,7 Latere studie van het foerageren van mieren heeft nog meer foerageerregels en eigenschappen van het feromoonsporen netwerk aan het licht gebracht.6 Zo deponeren faraomieren twee soorten aantrekkelijk feromoon: een kortlevend feromoon dat binnen 20 minuten verdwijnt en een langer werkend feromoon dat werkt als een extern langetermijngeheugen, waardoor kolonies de sporen van één of twee dagen eerder opnieuw kunnen gebruiken.8 Ze zetten ook afstotende feromonen af op takken die naar uitgeputte voedselbronnen leiden.9 Bij de mier Lasius niger zijn regels ontdekt als “Zet meer feromoon af als de voedselkwaliteit hoger is “10 “Zet meer feromoon af als de kolonie honger lijdt “11 en “Zet meer feromoon af naarmate je dichter bij de voedselbron komt “12 . Foeragerende mieren vertrouwen echter niet alleen op feromonen. L. niger foerageerders kunnen nauwkeurige route herinneringen vormen na slechts een paar bezoeken aan een voedselbron,13-15 en deze route herinneringen worden gevolgd in de voorkeur aan trail feromonen wanneer in de twee conflicteren.13,15-17
In een recente paper,18 lieten we L. niger foerageerders die al een aantal uitstapjes naar een feeder hadden gemaakt, lopen langs een looppad met afwisselend segmenten gemarkeerd en ongemarkeerd door natuurlijk aangebracht trail feromoon. We ontdekten dat de twee informatiebronnen, routegeheugen en spoorferomoon, op elkaar inwerken. Ervaren mieren gebruiken de aanwezigheid van feromoon als wat wij ‘geruststelling’ noemen, dat ze op het juiste pad zijn. Gerustgesteld, lopen de mieren sneller en rechter. Als ze per ongeluk toch een fout maken en van het pad afwijken, verminderen ze hun snelheid, lopen ze meer slingerend en maken ze meer U-bochten. We suggereerden dat dit hen zou kunnen helpen om weer op het juiste pad te komen. Bovendien toonden we aan dat mieren met een routegeheugen de hoeveelheid feromoon die ze afgeven sterk verminderen, wat we kwantificeerden door het aantal keren te tellen dat ze de punt van hun achterlijf op het substraat zetten, wanneer ze van het gemarkeerde pad afgaan. Dit is een andere regel die mieren gebruiken om de afzetting van feromoon aan te passen: “Verminder de feromoondosering als je van een feromoonspoor afstapt en eerder bij de voedselbron bent geweest.” Vermoedelijk vermindert dit de kans dat nestmieren op het verkeerde pad worden gebracht, zodat de integriteit van het spoor behouden blijft en een foutencascade wordt voorkomen.
De complexiteit die in dit experiment werd gevonden, reikte echter verder dan de interactie tussen feromonen op het spoor en het geheugen; de mieren veranderden hun gedrag ook in de aanwezigheid van markeringen op het thuisbereik. Bij L. niger bestaan de home-range markeringen uit cuticulaire koolwaterstoffen (CHC’s) die worden afgescheiden uit de tarsale klieren op de poten19,20 en passief worden afgezet op oppervlakken waar de mieren overheen lopen.20 Ze zijn niet vluchtig, langdurig, en in tegenstelling tot spoorferomonen, die naar specifieke locaties leiden, worden CHC’s beschouwd als home-range markeringen. Door het zwaardere mierenverkeer dichter bij het nest vormt zich een CHC-gradiënt van de nestingang naar buiten, die de gebieden afbakent die frequent door de foerageerders van de kolonie worden bezocht.21 Mieren kunnen CHC’s op een oppervlak en op andere mieren waarnemen.
De aanwezigheid van CHC’s op het substraat verhoogt het agressieniveau22 en vermindert de tijd voor het vinden van voedsel23 en de loopsnelheid23 bij L. niger en er is ook aangetoond dat dit de afzetting van feromonen bij de eerste terugkeer naar het nest verhoogt.21,23 Door mieren te observeren die herhaalde trips naar een voederhuisje maakten, ontdekten we echter dat dit slechts de helft van het verhaal was. Wanneer de mieren op een substraat lopen met markeringen op hun thuisbasis, maar zonder feromoonspoor, leggen ze minder feromoon af op de heenreis naar een voedselbron, en zetten ze meer feromoon af op de terugreis (zie figuur 1). Wanneer er geen markeringen op de thuisbasis aanwezig zijn, is de afzetting op zowel de heen- als de terugreis van gemiddelde intensiteit. Met andere woorden, de mieren lijken nog een regel te hebben die de intensiteit van de feromoondosering wijzigt: “
Aantal feromoondisposities door ervaren mieren die ofwel naar het voederhuisje reizen ofwel terugkeren naar de nestbron op een traject van 7 cm dat al dan niet is gemarkeerd met home range-markeringen (zie Czaczkes et al. 2011 voor gedetailleerde methoden). Wanneer er markeringen op het thuisbereik aanwezig zijn, geven vertrekkende mieren significant minder feromoon af dan terugkerende mieren (Generalized Linear Mixed-Effects Model, z = 3.984, p < 0.001). Wanneer er geen merktekens op het thuisbereik zijn, verschilt de feromoondosering niet tussen de heen- en terugreis (z = 0,696, p = 0,486) (gegevens van Czaczkes et al.18
Wanneer een spoor op een heenreis sterk gemarkeerd is door CHC’s, maar niet door spoorferomonen, kan dat erop wijzen dat de voedselbron intensief is geëxploiteerd, en nu wellicht uitgeput is. In dat geval zou het weinig zin hebben de rekrutering van foerageerders op de heenreis op te voeren, aangezien de voedselbron uitgeput kan zijn. Maar op de terugreis, wanneer de mier weet dat er voedsel is aan het eind van het pad, zou de kolonie baat hebben bij verdere rekrutering op deze locatie. Een hoog niveau van CHC’s suggereert immers dat deze voedselbron in het verleden vaak werd bezocht, en dus niet alleen productief is, maar ook (als er geen alarmferomoon aanwezig is) veilig. Hoewel deze expliciete argumenten waarschijnlijk niet bewust door de mieren worden overwogen, suggereren de gedragsregels waarmee mieren zijn uitgerust een complexe en subtiele afstemming van wervingsgedrag, gebaseerd op meerdere informatiebronnen.
Er tekent zich een beeld af van grote complexiteit in de regels die foerageren en rekruteren bij L. niger beïnvloeden. Individuele mieren zijn uitgerust met vele regels die hun gedrag regelen, en veranderen hun gedrag afhankelijk van meerdere factoren, waaronder, maar ongetwijfeld niet beperkt tot, de aanwezigheid van feromonen, de aanwezigheid van markeringen op de thuisbasis, de reisrichting en het ervaringsniveau, en de interacties tussen deze informatiebronnen. Dit weerspiegelt werk ontdekt soortgelijke verfijning in de communicatie van honingbijen, die ten minste vier mechanische signalen en twee feromonen die van invloed zijn foerageren,24-26 en foerageren in Pharaohs mieren, die meerdere sporen feromonen en kan zelfs informatie uit de geometrie van het spoor systeem.8,9,27 Meerdere signalen en informatiebronnen lijken de regel in natuurlijke complexe systemen, zoals mieren foerageren, en we voorspellen dat door het bestuderen van individuele foerageerders over meerdere foerageerreizen meer van dergelijke regels zou kunnen ontstaan. Er wordt vooruitgang geboekt in het begrijpen van de ingewikkelde regelsets die mieren gebruiken bij het foerageren, maar we zijn nog ver van een volledig begrip van het systeem. Het ontdekken van nieuwe gedragsregels kan inspireren tot de ontwikkeling van de volgende generatie ACO-logische systemen.6 Immers, als er zoveel kan worden gebouwd op basisgedragsregels die meer dan een halve eeuw geleden werden ontdekt, kan de toepassing van de huidige en toekomstige bevindingen een grote stap voorwaarts betekenen.