Post navigation

In hun baanbrekende artikel in het British Journal of Cancer 45 jaar geleden, rapporteerden Kerr, Wyllie, en Currie een fenomeen dat zij beschreven als “gecontroleerde celdeletie”. Zij stelden voor het “apoptose” te noemen en verklaarden de term in een voetnoot als volgt:

Het woord “apoptose” (ἁπόπτωσισ) wordt in het Grieks gebruikt om het “afvallen” of “vallen” te beschrijven van bloemblaadjes van bloemen, of bladeren van bomen. Om de afleiding duidelijk te maken, stellen wij voor de klemtoon op de voorlaatste lettergreep te leggen, waarbij de tweede helft van het woord wordt uitgesproken als “ptosis” (met de “p” stil), dat van dezelfde wortel “vallen” komt en reeds wordt gebruikt om het hangen van het bovenste ooglid aan te duiden.

Deze verklaring bevat twee spelfouten en een onjuiste veronderstelling. De eerste fout zit in de ademhaling over de alfa. Alle Griekse woorden die beginnen met een klinker of de letter ρ (rho) worden gemarkeerd met een diakritisch teken genaamd πνεῦμα, een ademhaling, om de aan- of afwezigheid van aspiratie aan te geven. Bijvoorbeeld, ἀμάραντος, niet-vervagend, heeft een vloeiende ademhaling (als een komma) boven de initiaal alfa, en wordt uitgesproken als amarantos, vandaar “amarant”, een fabelachtige nooit vervagende bloem, een embleem van onsterfelijkheid. Daarentegen heeft ἁμαρτία, een mislukking, een ruwe ademhaling (als een omgekeerde apostrof) boven de beginletter alfa, en wordt uitgesproken als hamartia, vandaar “hamartoma”. Kerr et al gebruikten een ruwe ademhaling in plaats van een vloeiende. Ten tweede, een sigma aan het eind van een woord werd geschreven met een symbool, ς, verschillend van de gewone sigma, σ; Kerr et al gebruikten de gewone sigma op de laatste plaats. Het Griekse woord is niet ἁπόπτωσισ maar ἀπόπτωσις.

De onjuiste veronderstelling in de voetnoot is dat wordt voorgesteld dat de tweede p in “apoptosis”, stil moet zijn. Dit is om twee redenen onjuist. Ten eerste, de Grieken spraken de π uit aan het begin van πτῶσις. Ten tweede, hoewel “ptosis” in het Engels wordt uitgesproken met de p stil, klinkt de p wel wanneer ptosis een achtervoegsel is, zoals in blepharoptosis, metemptosis, nephroptosis, proctoptosis, proptosis, en visceroptosis. Voor “apoptosis” biedt het Oxford English Dictionary, dat het Internationaal Fonetisch Alfabet gebruikt, /ˌapɒpˈtəʊsᵻs/ als uitspraak.

De Indo-Europese wortel PET betekent zich haasten (προπέτῶς, onstuimig of nijdig) of vliegen (zoals een pterodactyl of een archaeopteryx). Concurrenten haasten zich om te winnen en impetigo raast over de huid. In het Grieks is ποτᾰμός een ruisende rivier, waarin we een nijlpaard kunnen zien, een rivierpaard, hoewel niet in Mesopotamië, dat tussen twee rivieren ligt, de Tigris en de Eufraat, en in Oxford tussen de boven- en benedenloop van de rivier de Cherwell.

Since what goes up must come down, een Grieks derivaat van PET, het verkorte πίπτειν betekende letterlijk en figuurlijk een steile val maken; πτῶσις was een val of ramp of de rangschikking van termen in een syllogisme; πτωμισμός was de vallende ziekte, epilepsie; en πτῶμα was een gevallen lichaam, een lijk. Ptomaine, een van een groep amines gevormd door de rotting van dierlijke weefsels (b.v. cadaverine), zou je kunnen doden door voedselvergiftiging.

Met p die in f verandert, zoals pater vader wordt, verwekte PET veer (Grieks πτερόν) en varen (πτερίς). Van Oud Latijn petna, kwam penna, een veer, wat pennon en pennant (zwaluwstaartvlaggen) en pen, een schrijfinstrument gemaakt van een vogelveer, opleverde. Pinna in het Latijn was niet alleen een veer, maar ook een vin of een flap, zoals de oorschelp.

Sinds het apoptosis-artikel werd gepubliceerd, is het meer dan 16.000 keer geciteerd (Figuur). Het eerste commentaar, een redactioneel artikel in The Lancet, verscheen binnen drie maanden. De anonieme auteur meende dat het fenomeen “zeker ideeën zou stimuleren voor nieuwe experimenten op gebieden als ontogenese, teratogenese, carcinogenese en tumorregressie”, maar het proces zou volgens hem misschien niet gecontroleerd kunnen worden, en hij bekritiseerde de verzonnen term: “Bij de meeste bloemen wordt het vallen van het eerste bloemblaadje spoedig gevolgd door de val van het laatste, en bij bladverliezende planten betekent het vallen van de eerste bladeren dat weldra massale herfstnecrose zal volgen. De term is dus etymologisch niet helemaal juist.” Hoe het ook zij, “apoptosis” is blijven hangen.

In het klassieke Grieks betekende ἀπόπτωσις ook een vallen in grammaticale zin-declensie, een systeem van naamvallen en zaakeindes. Enkele jaren geleden vertelde de voorzitter van een bezoekende groep academici die onze onderwijsvaardigheden moest onderzoeken, ons aan het eind van de dag hoogmoedig dat we vrij waren om naar huis te gaan, en aangezien we Oxford academici waren, veronderstelde hij dat we onze avond zouden doorbrengen met het “vervoegen van Latijnse zelfstandige naamwoorden”. Werkwoorden worden vervoegd, zelfstandige naamwoorden worden afgekeurd. Een collega fluisterde me toe dat hij dacht dat hij liever naar huis zou gaan om zijn vrouw te vervoegen.

Bovenste paneel: Aantal citaties van het artikel van Kerr et al uit 1972 per jaar (bron Google Scholar); de belangstelling begon pas rond 1990 toe te nemen, hoewel het artikel tegen die tijd al bijna 400 citaties had verzameld, waardoor het al een klassieker was voordat het echt op gang kwam.

Onderste paneel: Aantal publicaties geïndexeerd onder “apoptosis” in PubMed; het aantal publicaties is veel groter dan het aantal citaties, vooral sinds 2000, toen het aantal citaties begon te dalen, zoals vallende bladeren, omdat het concept als vanzelfsprekend werd beschouwd.