Structuur en functie

Vegetatieve structuren

Er zijn drie niveaus van geïntegreerde organisatie in het vegetatieve plantenlichaam: orgaan, weefselsysteem, en weefsel. De organen van de plant – wortels, stengels en bladeren – zijn samengesteld uit weefselsystemen (huidweefsel, grondweefsel en vaatweefsel; zie hierna Weefselsystemen). De weefsels van elk van deze systemen zijn samengesteld uit cellen van een of meer typen (parenchym, collenchyma en sclerenchyma; zie hierna Weefselsystemen: Grondweefsel). Weefsels die uit slechts één celtype bestaan en slechts één functie vervullen, zijn enkelvoudige weefsels, terwijl weefsels die uit meer dan één celtype bestaan en meer dan één functie vervullen, zoals ondersteuning en geleiding, complexe weefsels zijn. Xyleem en floëem zijn voorbeelden van complexe weefsels.

De plant ontwikkelt zich uit een bevruchte eicel, een zygote genoemd, die mitotische celdeling ondergaat om een embryo te vormen – een eenvoudige meercellige structuur van ongedifferentieerde cellen (d.w.z. cellen die zich niet hebben ontwikkeld tot cellen van een specifiek type)- en uiteindelijk een volwassen plant. Het embryo bestaat uit een tweepolige as waarop een of twee zaadlobben rusten; bij de meeste dicotyoten bevatten de zaadlobben opgeslagen voedsel in de vorm van eiwitten, lipiden en zetmeel, of ze zijn fotosynthetisch en produceren deze producten, terwijl bij de meeste monocoten en sommige dicotyoten het endosperm het voedsel opslaat en de zaadlobben het verteerde voedsel absorberen. De embryo’s van tweezaadlobbigen hebben twee zaadbladeren, terwijl die van eenzaadlobbigen er slechts één hebben.

Terwijl het embryo zich blijft ontwikkelen en er nieuwe cellen ontstaan, ontwikkelt de bedektzadige plant gespecialiseerde gebieden waarin alleen celdeling plaatsvindt en andere gebieden waarin niet-reproductieve (vegetatieve) activiteiten, zoals metabolisme, ademhaling en opslag, plaatsvinden. De gebieden met delende cellen, die in wezen permanent embryonaal weefsel zijn, worden meristemen genoemd, en hun cellen worden initialen genoemd. In het embryo bevinden ze zich aan beide uiteinden van de bipolaire as en worden ze apicale meristemen genoemd. Naarmate de plant rijper wordt, produceren de apicale meristemen in de scheuten nieuwe knoppen en bladeren, en zijn de apicale meristemen in de wortels de actieve groeipunten voor wortels (figuur 3). Alle groei die door de apicale meristemen wordt geproduceerd, is primaire groei en resulteert in meer primaire weefsels, waardoor het primaire plantenlichaam in wezen wordt uitgebreid.

Nadat een cel in een apicaal meristeem zich mitotisch heeft gedeeld, blijft een van de twee resulterende dochtercellen in het meristeem als initiële cel, en wordt de andere cel als afgeleide cel naar het plantenlichaam verplaatst. De verplaatste afgeleide cel kan zich verschillende keren delen en differentiëren (verandering van structuur en fysiologie) van meristeemcel tot rijpe cel, maar alleen de initiële cellen blijven permanent in het apicale meristeem. Hoewel de meeste permanent gedifferentieerde afgeleide cellen geen delende cellen zijn, en de regio’s van deling in de apicale meristemen van wortel en scheut blijven bestaan, zijn er regio’s van delende afgeleide cellen achter de apicale meristemen die aanleiding geven tot primaire weefselsystemen en dus ook als primaire meristemen worden beschouwd.

Drie concentrische regio’s van primaire meristematische weefsels ontwikkelen zich onmiddellijk achter de apicale meristem (figuur 3). Deze primaire meristemen produceren de verschillende weefsels van het plantenlichaam: het buitenste protoderm differentieert zich in de opperhuid, een weefsel dat de plant beschermt; het aangrenzende grondmeristeem differentieert zich in de centrale grondweefsels (het merg en de cortex); en het procambium differentieert zich in de vaatweefsels (het xyleem, het floëem en het vasculaire cambium). Het xyleem en floëem zijn geleidende en ondersteunende vaatweefsels, en het vasculaire cambium is een laterale meristeem waaruit de secundaire vaatweefsels ontstaan, die het secundaire plantenlichaam vormen.

Laterale meristemen, cambia genoemd, lopen over de lengte van de stengels en wortels van vasculaire planten en produceren secundaire weefsels, die zich ontwikkelen nadat een plantenorgaan – of een deel van een plantenorgaan – is opgehouden zich uit te strekken. Secundaire groei is in wezen een toename van de omtrek. Het vasculaire cambium produceert secundair xyleem en secundair floëem, en het kurkcambium (phellogen) produceert kurkcellen, waaruit de buitenste schors zich ontwikkelt. Figuur 4 geeft een overzicht van de patronen van primaire en secundaire groei vanuit de apicale meristemen van de wortel en de scheut. (Voor een volledige bespreking van primaire en secundaire plantengroei, zie onder Weefselsystemen: Vasculair weefsel.)