Angraecum Sesquipedale

II.A. Źródła dowodów na koewolucję

Badanie koewolucji obejmuje te same podejścia, co badanie ewolucji w ogóle. Podobnie jak w szerszej dziedzinie, pierwsze formy dowodów na koewolucję składały się ze szczegółowych obserwacji historii naturalnej, opisów różnorodności struktur adaptacyjnych, które pośredniczą w interakcjach ekologicznych, oraz porównań między populacjami i gatunkami.

Charles Darwin opublikował pierwszą wyczerpującą ilustrację tego, jak misternie gatunki są dostosowane do siebie i jak złożoność strukturalna może być wyjaśniona przez koewolucję w swoim opisie The Various Contrivances By Which Orchids Are Fertilized By Insects (1877). Porównując kształt różnych kwiatów storczyków i związanych z nimi zapylaczy, Darwin wykazał, że pewne cechy ćmy są potrzebne do skutecznego pozyskiwania nektaru z kwiatu, cechy, które rzeczywiście wykazują wyspecjalizowani zapylacze. Ograniczając pobieranie nektaru do kilku zapylaczy, storczyki zwiększają prawdopodobieństwo zapłodnienia krzyżowego. Zgodność między kształtem kwiatu i zapylacza jest tak duża, że Darwin, obserwując 29-centymetrową nektarodajną ostrogę madagaskarskiego storczyka Angraecum sesquipedale, przewidział istnienie ćmy zapylającej, posiadającej proboscis tej długości. Taka ćma, Xanthopan morgani praedicta, została rzeczywiście odkryta 40 lat później.

Opis wzorców wykorzystania roślin przez larwy lepidoptera poprzedził koncepcję koewolucji ucieczkowo-radiacyjnej. Wyższe taksony motyli często żerują na jednej grupie roślin kwitnących. Niektóre żerują na więcej niż jednej rodzinie roślin, ale są one zwykle blisko spokrewnione lub mają podobne biochemiczne właściwości. Na przykład larwy motyli z podrodziny Pierinae, czyli bielinków, odżywiają się głównie roślinami z rodzin Capparaceae i Brassicaceae, które są blisko spokrewnione. Niektóre bielinki żerują również na członkach rodziny Tropaeolaceae, które wspólnie z innymi rodzinami wytwarzają glikozydy oleju gorczycowego i rzadki kwas tłuszczowy. Prawidłowości te wskazują na istotną rolę metabolitów wtórnych roślin w określaniu wykorzystania motyli jako żywicieli. Biorąc pod uwagę, że związki te wpływają na zachowanie roślinożerców, działając często jako odstraszacze, chemia wtórna mogła stanowić kluczową cechę, która umożliwiła ucieczkę roślin.

Porównania między populacjami kongenerów również sugerują koewolucję. Wzór ubarwienia motyla Heliconius erato, uważany za sygnał dla drapieżników wskazujący na niesmak, różni się wśród populacji w Ameryce Środkowej i Południowej. Co uderzające, ubarwienie skrzydeł H. melomene, równie niesmacznego kongenera o odmiennej historii życia i preferencjach żywicielskich, zmienia się geograficznie równolegle z H. erato. Uważa się, że ten wzór jest przykładem koewolucji mimikry między gatunkami ofiar, które mają wspólnego drapieżnika. Fritz Müller, współczesny Darwinowi, po raz pierwszy zaproponował ten szczególny model koewolucji, by wyjaśnić podobieństwa we wzorze skrzydeł wśród niesmacznych gatunków motyli należących do dwóch odrębnych rodzajów (Ituna i Thyridia).

Müller wprowadził również użycie modeli matematycznych do badania procesu koewolucyjnego. Nowoczesne modele matematyczne i symulacje komputerowe mogą zawierać genetykę populacyjną, genetykę ilościową, ewolucyjną teorię gier i teorię optymalności. Modelowanie matematyczne okazało się przydatne w opisie dynamiki interakcji betwen gatunków i w określeniu, które warunki sprzyjają koewolucji.

Ale ekologiczne interakcje zazwyczaj nie „skamieniały”, analiza zapisów paleontologicznych dostarczyła pewnych dowodów na koewolucję. Na przykład, pojawienie się w ordowiku drapieżnych głowonogów wiąże się z jednoczesnym pojawieniem się kilku strategii obronnych u ich ofiar (np. silnego urzeźbienia i zwijania u ślimaków i głowonogów noszących muszle, kolców u szkarłupni), co sugeruje rozproszoną koewolucję między drapieżnikami i ich ofiarami. Starożytność pewnych interakcji może być również określona poprzez badanie skamieniałości wymarłych gatunków. Kilka rodzin roślin posiada struktury (domatia), w których żyją roztocza atakujące wrogów roślin. Domatia podobne do współczesnej formy zostały odkryte w skamieniałych liściach z Eocenu, 55 milionów lat temu!

Względny wiek kladów powiązanych taksonów jest istotny dla wykazania skorelowanej koewolucji lub koprodukcji. Procesy te byłyby z konieczności wykluczone, gdyby jedna grupa była znacznie starsza od drugiej. Wiek asocjacji lub adaptacji związanych z interakcją może być często szacowany na podstawie filogenez z kalibracją czasową (np. przy użyciu przybliżonych zegarów molekularnych lub skamieniałości grup macierzystych). Dowody molekularne pochodzące od głębinowych małży vesicomyid i utleniających siarkę endosymbiotycznych bakterii, od których zależy ich odżywianie, wskazują, że oba oddziałujące klady mają około 100 milionów lat. Te dwie linie rozwojowe wydają się być w bliskim związku od czasu ich powstania i współwystępować ze sobą, na co wskazuje niezwykły poziom zgodności między ich szacunkowymi filogenezami. Informacje filogenetyczne również staje się istotne w badaniu, czy znak jest dostosowanie do interakcji ekologicznej lub cechy przodka, który istnieje w przypadku braku interakcji.

W niektórych przypadkach było możliwe, aby udokumentować szczególne geny, które wpływają na interakcję gatunku. H.H. Flor znalazł kilka genów w lnie (Linum usitatissimum), które zapewniają odporność na rdzę Melampsora lini. Wirulencja rdzy jest determinowana przez zestaw komplementarnych genów, w relacji jeden do jednego. Badania te zainspirowały model „gen za gen” (patrz sekcja VI, A), który stał się paradygmatem fitopatologii. Większość cech ma jednak złożone podłoże genetyczne, obejmujące wiele genów. Taka złożoność wymaga ilościowego podejścia genetycznego, które dzieli zmienność cech na komponenty genetyczne i środowiskowe. Podejście to wykazało, że wiele cech istotnych dla interakcji posiada zmienność genetyczną, co oznacza, że istnieje potencjał dla koewolucji. Na przykład, dziki pasternak (Pastinaca sativa) i jego najważniejszy roślinożerca, pajęcznica (Depressaria pastinacella), są zaangażowane w koewolucję, w której pośredniczy ewolucja furanokumaryn i mechanizmów detoksykacyjnych owada. May R. Berenbaum udokumentowała zmienność genetyczną zarówno w produkcji furanokumaryn, jak i w zdolności dżdżownicy do metabolizowania tej grupy toksyn roślinnych.

Genetyka ilościowa jest również wykorzystywana do pomiaru korelacji między cechami. Wykrycie ujemnych korelacji genetycznych wskazuje na istnienie kompromisów między cechami, takich, że selekcja dla wzrostu wartości jednej cechy prowadzi do spadku wartości cechy skorelowanej. Kompromisy mają szczególne znaczenie w wyjaśnianiu ograniczeń ewolucyjnych, a zwłaszcza przyczyn specjalizacji gatunków. Klony mszycy grochowej (Acyrthosiphon pisum) zebrane z dwóch roślin uprawnych (lucerny i koniczyny czerwonej) wykazywały wyższą kondycję, gdy były hodowane na roślinie, z której zostały zebrane, co sugeruje lokalną adaptację. Ujemna korelacja genetyczna w kondycji w różnych uprawach może ograniczać ewolucję klonów generalistycznych, ponieważ byłyby one konkurować na obu roślinach przez klony wyspecjalizowane w uprawach.

Pomiar zmienności genetycznej i korelacji między cechami oferuje informacje na temat kontekstu genetycznego, w którym selekcja może działać. Korelacje między cechami i kondycją sugerują formę i kierunek selekcji. W badaniu szklarniowym, dziki pasternak wykazywał ujemną korelację genetyczną pomiędzy stężeniem kilku furanokumaryn a zawiązywaniem nasion, co sugeruje, że produkcja tych substancji chemicznych może stanowić koszt dla reprodukcji w przypadku braku pasternaka. Te negatywne korelacje nie zostały wykryte w warunkach polowych, co wskazuje, że obecność furanokumaryn zwiększa kondycję w obecności roślinożercy. Idealnie byłoby, gdyby takie badania były prowadzone w warunkach naturalnych, ponieważ naszym ostatecznym celem jest zrozumienie, jak działa naturalna selekcja w przyrodzie, ale można użyć systemów modelowych w laboratorium, takich jak ewoluujące populacje bakterii i bakteriofagów.

Wreszcie, badania współdziałających gatunków są powszechnie oparte na analizie pojedynczych społeczności. Jednak większość gatunków składa się z wielu lokalnych populacji, a coraz większe znaczenie przypisuje się strukturze geograficznej gatunków i ich interakcji. W całym rozmieszczeniu interakcji można prawdopodobnie zaobserwować mozaikę presji selekcyjnych w wyniku zmienności czynników abiotycznych i biotycznych oraz szczególnych historii demograficznych i genetycznych lokalnych populacji. Niektóre miejsca mogą być gorącymi punktami koewolucji, czyli miejscami wzajemnej koewolucji, podczas gdy w innych selekcja może być jednokierunkowa lub działać na żaden z gatunków. Geograficzne zróżnicowanie wyników jest dodatkowo modyfikowane przez przepływ genów między populacjami. W konsekwencji można się spodziewać różnych stopni koadaptacji wśród populacji. Najwyraźniej nasze zrozumienie dynamiki interakcji gatunków wymaga badania wielu społeczności i procesów międzypopulacyjnych.

Kilka przypadków, które spełniają wymagania długoterminowych badań multipopulacji pojawiły się niedawno i wzmocniły naszą potrzebę geograficznej teorii mozaiki koewolucji. Na przykład, struktury odporności i wirulencji Linum i Melampsora (o których była mowa wcześniej), badane w Nowej Południowej Walii, czasami różnią się dramatycznie w różnych populacjach i czasie. Częstotliwość występowania podatnych genotypów lnu wpłynie na lokalną częstotliwość występowania określonego szczepu rdzy lnu, ale stwierdzono, że dodatkową rolę odgrywają dodatkowe czynniki, a mianowicie dryf, wymieranie i migracja z sąsiednich populacji. Struktura geograficzna lnu i rdzy okazała się istotnym czynnikiem w wyjaśnieniu trwałości interakcji.