Architeuthis

IV. ROZMIARY OWADÓW

Owady różnią się wielkością od małych pasożytniczych os (takich jak trichogrammatid Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm długości, która jest pasożytnicza na jajach wciornastków (Doutt i Viggiani 1968), poprzez duże chrząszcze dynastidów o długości około 16 cm (Wigglesworth 1964) do ćmy Coscinocera hercules Miskin o rozpiętości skrzydeł około 26 cm (Oberthur 1916), birdwing motyl, Ornithoptera alexandrae Rothschild, około 27 cm w rozpiętości skrzydeł (Wilson i Trebilcock 1978), i owady stick, w niektórych z nich długość ciała przekracza 30 cm (Key 1970). Najmniejsze owady są znacznie mniejsze niż największe Protozoa, a największe znacznie przewyższają wielkością najmniejszych członków każdej z klas kręgowców (Folsom 1922). Jeśli chodzi o wagę, to niektóre owady są lżejsze od jądra dużego pierwotniaka, ale wydaje się, że najcięższe żyjące owady ważą nie więcej niż 100 g. Najcięższym znanym bezkręgowcem jest kałamarnica olbrzymia (Architeuthis, 3.000 kg), a najcięższym stawonogiem krab pająk (30 kg). Te formy morskie są znacznie cięższe niż najcięższe bezkręgowce lądowe, które są ślimaki i dżdżownice, które jednak zakres od 1 do 4 kg (Cloudsley-Thompson 1970), znacznie cięższe niż największe insekty.

Rozważając liczbę gatunków w Insecta i ich różnorodność formy i siedliska, to jest ciekawe do spekulacji, dlaczego, przynajmniej w szczególnych okolicznościach, nie osiągają większych rozmiarów. To nie jest nierozsądne, aby oczekiwać ogólnej tendencji podczas ewolucji dla górnych i dolnych krańców zakresu wielkości grupy zwierząt, aby zwiększyć lub zmniejszyć się do wartości, przy których korzyści z większych lub mniejszych rozmiarów odpowiednio są kompensowane przez ich towarzyszące wady. Jest to być może łatwiejsze do ustalenia dolnej granicy wielkości jako to, co jest wystarczające, aby pomieścić liczbę i różnorodność komórek – z pewnością wiele tysięcy – niezbędne do zapewnienia stopnia strukturalnej i fizjologicznej złożoności wymagane przez owada. Ale co z górnym końcu zakresu wielkości owadów, i jakie korzyści i wady byłyby przyznane, jeśli niektóre owady były bardzo dużo większe niż formy extant? Interesujące jest, aby zbadać biologiczne i fizyczne czynniki, które wydają się istotne dla problem.

Wpływ czynników fizycznych, takich jak grawitacja, powierzchni do stosunku objętości i dyfuzji tlenu wszystkie różnią się w zależności od wielkości zwierzęcia. W szczególności wydaje się, że problemy fizyczne związane z egzoszkieletem owadów mają tendencję do silnego ograniczenia wielkości ciała.

Podobnie nierozciągliwy egzoszkielet, taki jak ten z większości Arthropoda, przyznaje zarówno zalety, jak i wady. Struktury rurowe są bardzo odporne na skręcanie i zginanie, ale powyżej pewnego rozmiaru stają się one nieproporcjonalnie ciężkie w stosunku do ich siły. Na analogii inżynierii struktur rurowych są najbardziej przydatne do rusztowań, ale dźwigary dla wielkich ciężarów, można argumentować, że egzoszkielet jest bardziej wydajny dla mniejszych zwierząt i kości stałych lepiej dla większych (Cloudsley-Thompson 1970).

Trzeba wylinki w odstępach naraża wszystkie stawonogi do zagrożeń. Nie tylko mogą umrzeć, jeśli wylinka nie idzie dokładnie w prawo, ale są one bardzo podatne na wrogów, dopóki nowy kutikula stwardniała. Problemem podczas linienia u owadów lądowych, który nabiera coraz większego znaczenia wraz ze wzrostem wielkości i masy ciała, jest utrzymanie kształtu tkanek miękkich bezpośrednio po wylince. W przypadku braku wsparcia strukturalnego duże owady będą miały tendencję do coraz większego spłaszczenia w miarę wzrostu wielkości. Wiszące z jakiegoś obiektu podczas procesu pierzenia może zrównoważyć ten czynnik do pewnego rozmiaru, ale po osiągnięciu punktu krytycznego, problemy wynikające z grawitacji może okazać się nie do pokonania podczas pierzenia.

Inna cecha egzoszkieletu owadów, które mogą przyczynić się do ograniczenia wielkości jest niezwykle skuteczny mechanizm wodoodporny. To niewątpliwie było duże znaczenie w sukcesie ewolucyjnym owadów, ale może jednak przyczynić się do ograniczenia ich wielkości, ponieważ poważnie ogranicza zakres, w którym ciało może być chłodzone przez parowanie (Hinton 1977). W gorących warunkach temperatury wewnętrzne aktywnych owadów mogą wzrastać aż do osiągnięcia wartości krytycznych. Rozważanie stosunków powierzchnia-objętość sugerowałoby zatem, że mniejsze owady byłyby mniej narażone na to ryzyko.

Gdy istnieje potrzeba dostosowania się do szybko zmieniających się warunków, organizm o dużej wielkości populacji i krótkim czasie pokolenia zapewnia znacznie większe możliwości dla sił ewolucyjnych do szybkiego działania niż organizm o małej wielkości populacji i / lub długim czasie pokolenia. Dotyczy to nawet sytuacji, gdy wrodzona zmienność w obu organizmach jest taka sama. W porównaniu z większością innych zwierząt – nawet innych Arthropoda – owady są bardzo korzystnie usytuowane w obu tych aspektach. Wielkość ciała jest związana z czasem generacji, mniejsze organizmy w ogóle mają krótsze czasy generacji niż większe organizmy.

Wielkość ciała jest również związana z ilością wymaganego pożywienia i chociaż duże zwierzęta wymagają proporcjonalnie mniej żywności na jednostkę masy ciała niż ich mniejszych krewnych, duże zwierzę musi jednak jeść więcej niż mniejszy jeden. Ponieważ istnieją czasy niedoboru żywności dla wszystkich zwierząt, czynnik ten wydaje się faworyzować mniejsze nad większymi zwierzętami, wszystkie inne rzeczy są równe.

Hinton (1977) zwrócił uwagę na fakt, że, z kilkoma wyjątkami, owady są wystarczająco małe, aby spaść z każdej wysokości bez ryzyka poważnych obrażeń, ale to wydaje się być efektem ubocznym ograniczenia wielkości, a nie przyczyną tego, jak ryzyko roztrzaskania nie oferują bar do rozwoju gigantów wśród wyłącznie lądowych owadów.

The znaczenie systemu tchawicy w ewolucyjnym sukcesie Insecta został nawiązany wcześniej, ale choć dość istotne dla ich sukcesu, ten tryb oddychania może również przyczynić się do ograniczenia maksymalnej wielkości mogą one osiągnąć. Prawda, Day (1950) sformułowała opinię, że system tchawkowy owadów jest wystarczająco wydajny, aby służyć większym owadom niż istnieją, zwłaszcza jeśli dyfuzja gazowa jest uzupełniana przez wymuszoną wentylację, i istnieje odpowiedni system worków powietrznych, a odległości, które mają być pokryte przez dyfuzję przez tchawki i tracheole nie są zbyt duże. Niemniej jednak istnieją cechy dużych owadów, które wydają się wskazywać, że oddychanie może być czynnikiem ograniczającym wielkość. Tak więc duże, aktywne owady, takie jak ważki i motyle mają tendencję do zmniejszania swojej masywności dzięki temu, że ich ciała są długie i smukłe, a duże, nieporęczne chrząszcze, takie jak 20-centymetrowy cerambycid, Titanus giganteus (Linnaeus) są bardzo ospałe (Reitter 1961). Układ oddechowy owadów służy więc małym gatunkom w sposób godny podziwu na wszystkich poziomach aktywności, ale jest stosunkowo mniej efektywny u dużych form. U nich jednak ma tę zbawienną zaletę, że pozwala na długotrwałą aktywność. Inaczej jest u dużych pająków i skorpionów, których układ oddechowy składa się z książkowych płuc dostarczających tlen do tkanek za pośrednictwem oddechowego pigmentu krwi – hemocyjaniny. Organizmy te są zdolne do krótkich wybuchów gwałtownej aktywności, ale muszą wtedy odpocząć przez kilka minut, podczas gdy świeży tlen jest przechowywany w hemocyjaninie (Cloudsley-Thompson 1970).

Wydajność systemu tchawkowego owadów praktycznie wyeliminowała funkcję, którą krew pełni w wielu innych organizmach, a mianowicie transport gazów oddechowych. Tak więc układ krążenia nie stał się rozbudowany, a to może być dodatkowym czynnikiem ograniczającym wielkość ciała, poprzez jego łożysko na wydajność innych systemów narządów. Tak więc owady wydają się mieć wymóg znacznie większej długości kanalików wydalniczych na jednostkę masy ciała niż kręgowce (Blatta 300 cm na g (Henson 1944), Lucilia 250 cm na g (Waterhouse 1950), człowiek 7 cm na g (Cowdry 1938).

Overall, jest prawdopodobne, że istotne cechy anatomii i fizjologii współczesnych owadów, które służą im tak dobrze, działają w najlepszym wydaniu tylko w organizmach o raczej niewielkich rozmiarach. Istnieje jednak szczególny problem, ponieważ wiele owadów z górnego karbonu było stosunkowo gigantycznych rozmiarów, ważka Meganeuva monyi Brongniart miała rozpiętość skrzydeł około 68 cm (Tillyard 1917). Wprawdzie, jak wskazuje Kukalova-Peck (1978), gigantyzm wynikał głównie z wysokiego stosunku powierzchni skrzydeł do rozmiarów ciała, co można uznać za niezbędny krok w ewolucji lotu, ale dlaczego nie wszystkie górnokarbońskie owady podlegały tym samym ograniczeniom, co współczesne? Odpowiedź na to pytanie musi poczekać na dalszą rekonstrukcję zajmowanego przez nie siedliska, w tym na istotne pytanie o skład atmosfery.