Bioturbacja
Od czasu jej rozpoczęcia około 541 milionów lat temu, bioturbacja była odpowiedzialna za zmiany w chemii oceanu, głównie poprzez cykle składników odżywczych. Bioturbatory odgrywały i nadal odgrywają ważną rolę w transporcie składników odżywczych przez osady.
Na przykład, zwierzęta bioturbujące są hipotezą, że miały wpływ na cykle siarki we wczesnych oceanach. Zgodnie z tą hipotezą, działalność bioturbacyjna miała duży wpływ na stężenie siarczanów w oceanie. Około granicy kambru i prekambru (541 milionów lat temu), zwierzęta zaczęły mieszać zredukowaną siarkę z osadów oceanicznych do zalegającej wody, powodując utlenianie siarczków, co zwiększyło skład siarczanów w oceanie. Podczas dużych wymierań, stężenie siarczanów w oceanie ulegało zmniejszeniu. Chociaż jest to trudne do zmierzenia bezpośrednio, kompozycje izotopów siarki w wodzie morskiej w tych czasach wskazuje bioturbatory wpłynęły na obieg siarki we wczesnej Ziemi.
Bioturbatory zmieniły również obieg fosforu w skalach geologicznych. Bioturbatory mieszać łatwo dostępne cząstki fosforu organicznego (P) głębiej do warstw osadów oceanicznych, które zapobiega wytrącanie fosforu (mineralizacja) poprzez zwiększenie sekwestracji fosforu powyżej normalnych stawek chemicznych. Sekwestracja fosforu ogranicza stężenie tlenu poprzez zmniejszenie produkcji w geologicznej skali czasowej. Ten spadek produkcji powoduje ogólny spadek poziomu tlenu, i zaproponowano, że wzrost bioturbacji odpowiada spadkowi poziomu tlenu w tym czasie. Ujemne sprzężenie zwrotne zwierząt sekwestracji fosforu w osadach, a następnie zmniejszenie stężenia tlenu w środowisku ogranicza intensywność bioturbacji w tym wczesnym środowisku.
Krążenie składników odżywczych jest nadal wpływ bioturbacji w nowoczesnej Ziemi. Niektóre przykłady w ekosystemach wodnych i lądowych są poniżej.
WodneEdit
Lądowe ekosystemy słodkowodneEdit
Ważne źródła bioturbacji w ekosystemach słodkowodnych obejmują bentosożerne (żyjące na dnie) ryby, makrobezkręgowce, takie jak robaki, larwy owadów, skorupiaki i mięczaki, oraz sezonowe wpływy anadromicznych (migrujących) ryb, takich jak łosoś. Ryby anadromiczne migrują z morza do słodkowodnych rzek i strumieni w celu odbycia tarła. Makrobezkręgowce działają jak biologiczne pompy przenoszące materiał między osadami a słupem wody, żywiąc się materią organiczną osadów i transportując zmineralizowane składniki odżywcze do słupa wody. Zarówno ryby bentosożerne, jak i anadromiczne mogą wpływać na ekosystemy poprzez zmniejszanie produkcji pierwotnej w wyniku resuspensji osadów, wypieranie bentosowych producentów pierwotnych i ponowne wprowadzanie składników odżywczych z osadów z powrotem do słupa wody.
Jeziora i stawyEdit
Osady ekosystemów jezior i stawów są bogate w materię organiczną, z wyższą zawartością materii organicznej i składników odżywczych w osadach niż w wodzie nadległej. Regeneracja składników odżywczych poprzez bioturbację osadów przenosi składniki odżywcze do słupa wody, tym samym wzmacniając wzrost roślin wodnych i fitoplanktonu (producenci pierwotni). Głównymi składnikami pokarmowymi w tym strumieniu są azot i fosfor, które często ograniczają poziom produkcji pierwotnej w ekosystemie. Bioturbacja zwiększa strumień zmineralizowanych (nieorganicznych) form tych pierwiastków, które mogą być bezpośrednio wykorzystane przez producentów pierwotnych. Ponadto, bioturbacja zwiększa stężenie w słupie wody materii organicznej zawierającej azot i fosfor, która może być następnie zużyta przez faunę i zmineralizowana.
Osady jezior i stawów często przechodzą z tlenowego (zawierającego tlen) charakteru wody pokrywającej do beztlenowych (bez tlenu) warunków niższych osadów na głębokości zaledwie kilku milimetrów, dlatego nawet bioturbatory o skromnych rozmiarach mogą wpływać na to przejście charakterystyki chemicznej osadów. Poprzez mieszanie beztlenowych osadów do słupa wody, bioturbatory pozwalają procesom tlenowym oddziaływać z ponownie zawieszonymi osadami i nowo odsłoniętymi powierzchniami osadów dennych.
Makroinvertebrates, w tym larwy chironomidów (nie gryzące muszki) i robaki rurkowe (robaki detrytusowe) są ważnymi czynnikami bioturbacji w tych ekosystemach i mają różne skutki w oparciu o ich odpowiednie nawyki żywieniowe. Rurkowce nie tworzą nor, są przenośnikami w górę. Chironomidy, z drugiej strony, tworzą nory w osadach, działając jako bioirygatory i napowietrzając osady, są więc przenośnikami w dół. Ta działalność, w połączeniu z oddychaniem chironomidów w ich norach, zmniejsza dostępną ilość tlenu w osadach i zwiększa straty azotanów poprzez zwiększone tempo denitryfikacji.
Zwiększony dopływ tlenu do osadów przez bioirygację makrobezkręgowców w połączeniu z bioturbacją na granicy osady-woda komplikuje całkowity strumień fosforu. Podczas gdy bioturbacja powoduje przepływ netto fosforu do słupa wody, biologiczne nawadnianie osadów wodą natlenioną zwiększa adsorpcję fosforu na związkach tlenku żelaza, zmniejszając w ten sposób całkowity strumień fosforu do słupa wody.
Obecność makrobezkręgowców w osadach może inicjować bioturbację ze względu na ich status jako ważne źródło pożywienia dla ryb bentosożernych, takich jak karp. Spośród bioturbujących, bentiwertycznych gatunków ryb, szczególnie karpie są ważnymi inżynierami ekosystemu, a ich żerowanie i grzebanie może zmienić charakterystykę jakości wody w stawach i jeziorach. Karpie zwiększają zmętnienie wody poprzez resuspensję osadów dennych. Ta zwiększona mętność ogranicza penetrację światła i w połączeniu ze zwiększonym przepływem składników odżywczych z osadów do słupa wody hamuje wzrost makrofitów (roślin wodnych) sprzyjając wzrostowi fitoplanktonu w wodach powierzchniowych. Powierzchniowe kolonie fitoplanktonu korzystają zarówno ze zwiększonej ilości zawieszonych składników odżywczych, jak i z rekrutacji zakopanych komórek fitoplanktonu uwolnionych z osadów przez bioturbację ryb. Wykazano również, że wzrost makrofitów jest hamowany przez wypieranie ich z osadów dennych w wyniku rybiego grzebania.
Rzeki i strumienieEdit
Ekosystemy rzek i strumieni wykazują podobne reakcje na działania bioturbacyjne, z larwami ochotkowatych i makrobezkręgowcami rurkowymi pozostającymi ważnymi bentosowymi czynnikami bioturbacji. Środowiska te mogą również podlegać silnym efektom bioturbacji sezonowej ze strony ryb anadromicznych.
Łosoś funkcjonuje jako bioturbator zarówno w skali osadów od żwiru do piasku, jak i w skali składników odżywczych, poprzez przemieszczanie i ponowną obróbkę osadów w budowie redd (zagłębienia żwirowe lub „gniazda” zawierające jaja zakopane pod cienką warstwą osadów) w rzekach i strumieniach oraz poprzez mobilizację składników odżywczych. Budowa redlin łososia ma na celu zwiększenie łatwości przepływu płynów (przewodności hydraulicznej) i porowatości koryta strumienia. W wybranych rzekach, jeśli łososie gromadzą się w wystarczająco dużych skupiskach na danym obszarze rzeki, całkowity transport osadów związany z budową kolonii może być równy lub przewyższać transport osadów w wyniku powodzi. Efektem netto przemieszczania się osadów jest przenoszenie w dół rzeki żwiru, piasku i drobniejszych materiałów oraz wzmocnienie mieszania wody w podłożu rzeki.
Budowa kolonii łososia zwiększa przepływ osadów i składników pokarmowych przez strefę hyporheiczną (obszar między wodami powierzchniowymi a gruntowymi) w rzekach oraz wpływa na rozproszenie i zatrzymanie składników pokarmowych pochodzenia morskiego (MDN) w ekosystemie rzecznym. MDN są dostarczane do ekosystemów rzek i strumieni przez odchody łososi składających ikrę oraz rozkładające się tusze łososi, które zakończyły tarło i padły. Modelowanie numeryczne sugeruje, że czas przebywania MDN w zasięgu tarła łososia jest odwrotnie proporcjonalny do ilości budowanych redli w rzece. Pomiary respiracji w rzece bogatej w łososie na Alasce sugerują, że bioturbacja koryta rzeki przez łososie odgrywa znaczącą rolę w mobilizacji MDN i ograniczaniu produktywności pierwotnej podczas tarła łososi. Stwierdzono, że ekosystem rzeczny zmienia się z systemu autotroficznego netto na heterotroficzny w odpowiedzi na zmniejszoną produkcję pierwotną i zwiększoną respirację. Zmniejszoną produkcję pierwotną w tym badaniu przypisano utracie bentosowych producentów pierwotnych, którzy zostali przemieszczeni w wyniku bioturbacji, natomiast zwiększoną respirację uznano za spowodowaną zwiększoną respiracją węgla organicznego, przypisywaną również mobilizacji osadów w wyniku budowy tarlisk łososia. Chociaż uważa się, że składniki odżywcze pochodzące z morza zwiększają produktywność w ekosystemach łęgowych i słodkowodnych, kilka badań sugeruje, że czasowe efekty bioturbacji powinny być brane pod uwagę przy charakteryzowaniu wpływu łososia na cykle składników odżywczych.
Środowiska morskieEdit
Główne bioturbatory morskie obejmują od małych bezkręgowców infaunalnych do ryb i ssaków morskich. W większości osadów morskich, jednakże, są one zdominowane przez małe bezkręgowce, w tym wieloszczety, małże, krewetki i amfipody.
Płytkie i przybrzeżneEdit
Ekosystemy przybrzeżne, takie jak estuaria, są zazwyczaj wysoce produktywne, co powoduje nagromadzenie dużych ilości detrytusu (odpadów organicznych). Te duże ilości, w dodatku do typowo małych rozmiarów ziaren osadu i gęstych populacji, czynią bioturbatory ważnymi w oddychaniu estuarium. Bioturbatory zwiększają transport tlenu do osadów poprzez nawadnianie i zwiększają powierzchnię natlenionych osadów poprzez budowę nory. Bioturbatory transportują również materię organiczną w głąb osadów poprzez ogólną działalność przeróbczą i produkcję odchodów. Ta zdolność do uzupełniania tlenu i innych rozpuszczalników na głębokości osadów pozwala na zwiększoną respirację zarówno przez bioturbatory, jak i społeczność mikrobiologiczną, zmieniając w ten sposób cykl pierwiastkowy w estuarium.
Wpływ bioturbacji na cykl azotowy jest dobrze udokumentowany. Sprzężona denitryfikacja i nitryfikacja są wzmocnione z powodu zwiększonego dostarczania tlenu i azotanów do głębokich osadów i zwiększonej powierzchni, na której tlen i azotany mogą być wymieniane. Wzmocnione sprzężenie nitryfikacji i denitryfikacji przyczynia się do większego usuwania biologicznie dostępnego azotu w środowiskach płytkich i przybrzeżnych, co może być dodatkowo wzmocnione przez wydalanie amonu przez bioturbatory i inne organizmy żyjące w norach bioturbatorów. Zarówno nitryfikacja, jak i denitryfikacja są wzmacniane przez bioturbację, jednak stwierdzono, że wpływ bioturbatorów na tempo denitryfikacji jest większy niż na tempo nitryfikacji, co dodatkowo sprzyja usuwaniu biologicznie dostępnego azotu. To zwiększone usuwanie biologicznie dostępnego azotu zostało zasugerowane jako związane ze zwiększonymi wskaźnikami wiązania azotu w mikrośrodowiskach w obrębie nor, na co wskazują dowody wiązania azotu przez bakterie redukujące siarczany poprzez obecność genów nifH (nitrogenaza).
Bioturbacja przez karmienie morsów jest znaczącym źródłem osadów i biologicznej struktury społeczności oraz strumienia składników odżywczych w Morzu Beringa. Morsy karmić kopiąc ich pysków do osadu i wydobywając małże przez potężne ssanie. Przekopując się przez osady, morsy szybko uwalniają duże ilości materiału organicznego i składników odżywczych, zwłaszcza amonu, z osadów do słupa wody. Dodatkowo, zachowania żywieniowe morsów mieszają i natleniają osady oraz tworzą doły w osadach, które służą jako nowe struktury siedliskowe dla larw bezkręgowców.
Morze GłębokieEdit
Bioturbacja jest ważna w morzu głębokim, ponieważ funkcjonowanie ekosystemu głębinowego zależy od wykorzystania i recyklingu składników odżywczych i organicznych wkładów ze strefy fotycznej. W regionach o niskiej energii (obszary o względnie nieruchomej wodzie), bioturbacja jest jedyną siłą tworzącą heterogeniczność w koncentracji solutu i dystrybucji minerałów w osadzie. Sugeruje się, że większa różnorodność bentosu w głębinach morskich może prowadzić do większej bioturbacji, która z kolei zwiększy transport materii organicznej i składników odżywczych do osadów bentosowych. Poprzez konsumpcję materii organicznej pochodzącej z powierzchni, zwierzęta żyjące na powierzchni osadów ułatwiają inkorporację cząsteczkowego węgla organicznego (POC) do osadów, gdzie jest on konsumowany przez zwierzęta żyjące w osadach i bakterie. Włączenie POC do sieci pokarmowej zwierząt żyjących w osadach sprzyja sekwestracji węgla poprzez usuwanie węgla ze słupa wody i zakopywanie go w osadach. W niektórych osadach głębinowych intensywna bioturbacja poprawia obieg manganu i azotu.
Rola w przepływie zanieczyszczeń organicznychEdit
Bioturbacja może zwiększyć lub zmniejszyć przepływ zanieczyszczeń z osadów do słupa wody, w zależności od mechanizmu transportu osadów. W zanieczyszczonych osadach, zwierzęta bioturbujące mogą mieszać warstwę powierzchniową i powodować uwalnianie sekwestrowanych zanieczyszczeń do słupa wody. Gatunki przenoszące w górę, takie jak wieloszczety, są skuteczne w przemieszczaniu zanieczyszczonych cząstek na powierzchnię. Zwierzęta inwazyjne mogą remobilizować zanieczyszczenia, które wcześniej uważane były za znajdujące się na bezpiecznej głębokości. W Morzu Bałtyckim inwazyjne wieloszczety z gatunku Marenzelleria potrafią zagrzebać się na głębokość 35-50 cm, czyli głębiej niż zwierzęta rodzime, uwalniając w ten sposób uprzednio sekwestrowane zanieczyszczenia. Jednak zwierzęta bioturbujące, które żyją w osadach (infauna) mogą również zmniejszyć strumień zanieczyszczeń do słupa wody poprzez zakopywanie hydrofobowych zanieczyszczeń organicznych w osadach. Zakopywanie niezanieczyszczonych cząstek przez organizmy bioturbujące zapewnia więcej powierzchni chłonnych do sekwestracji zanieczyszczeń chemicznych w osadach.
TerrestrialEdit
Rośliny i zwierzęta wykorzystują glebę do zdobywania pożywienia i schronienia, naruszając górne warstwy gleby i transportując chemicznie zwietrzałą skałę zwaną saprolitem z niższych głębokości gleby na powierzchnię. Bioturbacja lądowa ma duże znaczenie dla produkcji gleby, jej zasypywania, zawartości materii organicznej i transportu w dół zbocza. Korzenie drzew są źródłem materii organicznej w glebie, a wzrost korzeni i rozkład pniaków również przyczyniają się do transportu i mieszania gleby. Śmierć i rozkład korzeni drzew najpierw dostarcza materii organicznej do gleby, a następnie tworzy puste przestrzenie, zmniejszając gęstość gleby. Wyrywanie drzew powoduje znaczne przemieszczenie gleby poprzez tworzenie kopców, mieszanie gleby lub odwracanie pionowych sekcji gleby.
Zwierzęta grzebiące, takie jak robaki ziemne i małe ssaki tworzą korytarze dla powietrza i transportu wody, co zmienia właściwości gleby, takie jak pionowy rozkład wielkości cząstek, porowatość gleby i zawartość składników odżywczych. Bezkręgowce, które zagrzebują się w ziemi i zjadają resztki roślinne, pomagają w tworzeniu bogatej w substancje organiczne wierzchniej warstwy gleby, zwanej biomantelem, przyczyniając się w ten sposób do tworzenia horyzontów glebowych. Małe ssaki, takie jak świstaki kieszonkowe, również odgrywają istotną rolę w tworzeniu gleby, prawdopodobnie w takim samym stopniu jak procesy abiotyczne. Świstaki kieszonkowe tworzą nadziemne kopce, które przemieszczają glebę z niższych poziomów glebowych na powierzchnię, narażając minimalnie zwietrzałe skały na procesy erozji powierzchniowej, co przyspiesza tworzenie się gleby. Uważa się, że świstaki odgrywają ważną rolę w transporcie gleby w dół stoku, ponieważ gleba, która tworzy ich kopce jest bardziej podatna na erozję i późniejszy transport. Podobnie jak w przypadku korzeni drzew, budowa nor – nawet jeśli są zasypane – zmniejsza gęstość gleby. Tworzenie kopców powierzchniowych powoduje również zasypywanie roślinności powierzchniowej, tworząc punkty zapalne składników odżywczych, gdy roślinność ulega rozkładowi, zwiększając zawartość materii organicznej w glebie. Ze względu na wysokie wymagania metaboliczne związane z podziemnym trybem życia, świstaki kieszonkowe muszą spożywać duże ilości materiału roślinnego. Chociaż ma to szkodliwy wpływ na poszczególne rośliny, efektem netto działania świstaków kieszonkowych jest zwiększony wzrost roślin dzięki ich pozytywnemu wpływowi na zawartość składników odżywczych w glebie i fizyczne właściwości gleby.
.