Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion
INDIRECT evidence indicates that scorpions, which first appeared in the middle Silurian, were originally aquatic organisms like their eurypterid relatives1. Żyjące skorpiony mają cztery pary płuc książkowych, każda para znajduje się nad sternitem na brzusznej powierzchni mezosomy (przedniej części odwłoka), a każde płuco książkowe otwiera się na zewnątrz przez stygmat, który perforuje sternit. Dla kontrastu, większość paleozoicznych skorpionów miała pięć płytek brzusznych, homologicznych do wyrostków brzusznych, które były najwyraźniej przyszyte do ściany ciała tylko wzdłuż ich przednich krawędzi. Sugeruje się, że nad płytami brzusznymi znajdowały się skrzela2,3 i że wszystkie skorpiony z płytami brzusznymi były wodne i oddychały przez skrzela2,4. Jednak jedynym dobrym przykładem paleozoicznego skorpiona z zachowanymi strukturami skrzelopodobnymi jest dolnodewoński Waeringoscorpio5,6. Fragmenty płuc książkowych odkryto obecnie w dwóch okazach kopalnego skorpiona z płytkami brzusznymi z dolnokarbońskiego wapienia w Szkocji, dostarczając pierwszych bezpośrednich dowodów na istnienie płuc książkowych, a także najwcześniejszych dowodów na oddychanie powietrzem u paleozoicznego skorpiona. W przeciwieństwie do niedawnych skorpionów, blaszki kopalnych płuc mają żebra z grubszej kutykuli wzdłuż tylnych krawędzi, co potwierdza homologię tych struktur ze skrzelami Limulus3,7. Ponieważ skorpiony sylurskie i dewońskie były wodne1,2 obecność płuc książkowych u skorpiona karbońskiego wskazuje, że przejście ze środowiska wodnego do lądowego nastąpiło w wyniku bezpośredniej przemiany skrzeli książkowych w płuca książkowe.