Efekt Allee
Dla jego definicji jako pozytywnej korelacji między gęstością populacji i średniej kondycji, mechanizmy, dla których efekt Allee powstaje są zatem nieodłącznie związane z przeżyciem i reprodukcją. Ogólnie rzecz biorąc, te mechanizmy efektu Allee wynikają ze współpracy lub ułatwień wśród osobników w gatunku. Przykłady takich kooperatywnych zachowań obejmują lepsze znajdowanie partnera, warunkowanie środowiska i grupową obronę przed drapieżnikami. Ponieważ te mechanizmy są łatwiejsze do zaobserwowania w terenie, są one częściej kojarzone z koncepcją efektu Allee. Niemniej jednak, mechanizmy efektu Allee, które są mniej widoczne, takie jak depresja wsobna i nierówny stosunek płci, powinny być również brane pod uwagę.
Mechanizm ekologicznyEdit
Ale istnieją liczne mechanizmy ekologiczne dla efektów Allee, lista najczęściej cytowanych w literaturze zachowań ułatwiających, które przyczyniają się do efektów Allee obejmuje: ograniczanie kojarzeń, obronę kooperatywną, karmienie kooperatywne i uwarunkowania środowiskowe. Podczas gdy te zachowania są klasyfikowane w oddzielnych kategoriach, mogą się nakładać i mają tendencję do bycia zależnymi od kontekstu (będzie działać tylko w pewnych warunkach – na przykład, spółdzielcza obrona będzie przydatna tylko wtedy, gdy są drapieżniki lub konkurenci obecni).
Mate ograniczenie Mate ograniczenie odnosi się do trudności znalezienia zgodnego i receptywnego partnera do reprodukcji seksualnej przy niższej wielkości populacji lub gęstości. Jest to ogólnie problem napotykany przez gatunki, które wykorzystują pasywne rozmnażanie i mają niską mobilność, takie jak plankton, rośliny i bezkręgowce osiadłe. Na przykład rośliny zapylane wiatrem miałyby niższą kondycję w nielicznych populacjach ze względu na mniejsze prawdopodobieństwo pomyślnego wylądowania pyłku na osobniku spokrewnionym. Wspólna obrona Inną możliwą korzyścią płynącą z agregacji jest ochrona przed drapieżnikami poprzez grupowe zachowania antydrapieżnicze. Wiele gatunków wykazuje wyższe wskaźniki zachowania czujności wobec drapieżników na osobnika przy niższym zagęszczeniu. Ta zwiększona czujność może skutkować mniejszą ilością czasu i energii poświęconej na żerowanie, zmniejszając w ten sposób kondycję osobnika żyjącego w mniejszych grupach. Jeden uderzający przykład takiej wspólnej czujności jest wykazywany przez meerkaty. Tymczasem inne gatunki poruszają się synchronicznie, aby zmylić i uniknąć drapieżników, np. ławice sardynek czy stada szpaków. Efekt dezorientacji, który to zachowanie stadne miałoby na drapieżniki, będzie bardziej skuteczny, gdy obecnych jest więcej osobników. Wspólne karmienie Niektóre gatunki również wymagają grupowego żerowania, aby przetrwać. Jako przykład, gatunki, które polują w stadach, takich jak afrykańskie dzikie psy, nie będzie w stanie zlokalizować i uchwycić ofiarę tak skutecznie w mniejszych grupach. Uwarunkowanie środowiskowe / zmiana siedliska Uwarunkowanie środowiskowe odnosi się ogólnie do mechanizmu, w którym osobniki współpracują ze sobą w celu poprawy ich bezpośredniego lub przyszłego środowiska z korzyścią dla gatunku. Zmiana ta może obejmować zmiany zarówno abiotycznych (temperatura, turbulencje itd.), jak i biotycznych (toksyny, hormony itd.) czynników środowiskowych. Łosoś pacyficzny stanowi potencjalny przypadek takiego składnika efektów Allee, gdzie zagęszczenie osobników odbywających tarło może mieć wpływ na przeżywalność kolejnych pokoleń. Łososie składające ikrę przenoszą morskie składniki odżywcze, które pozyskały z oceanu podczas migracji do strumieni słodkowodnych w celu rozmnażania, które z kolei użyźniają otaczające je siedlisko, gdy giną, tworząc w ten sposób bardziej odpowiednie siedlisko dla młodych osobników, które wylęgną się w kolejnych miesiącach. Chociaż przekonujący, ten przypadek uwarunkowania środowiskowego przez łososia nie został rygorystycznie poparty dowodami empirycznymi.
Wywołane przez człowiekaEdit
Klasyczna teoria ekonomii przewiduje, że eksploatacja populacji przez człowieka jest mało prawdopodobne, aby spowodować wyginięcie gatunku, ponieważ rosnące koszty znalezienia ostatnich kilku osobników przekroczą stałą cenę, którą osiąga się poprzez sprzedaż osobników na rynku. Jednakże, gdy rzadkie gatunki są bardziej pożądane niż gatunki pospolite, ceny za rzadkie gatunki mogą przewyższać wysokie koszty zbioru. Zjawisko to może wywołać „antropogeniczny” efekt Allee, kiedy to rzadkie gatunki wymierają, ale gatunki pospolite są pozyskiwane w sposób zrównoważony. Antropogeniczny efekt Allee stał się standardowym podejściem do konceptualizacji zagrożenia ze strony rynków ekonomicznych dla zagrożonych gatunków. Jednak oryginalna teoria została wysunięta przy użyciu jednowymiarowej analizy modelu dwuwymiarowego. Okazuje się, że dwuwymiarowa analiza daje krzywą Allee w przestrzeni populacji ludzkiej i biologicznej, a krzywa ta oddzielająca gatunki skazane na wyginięcie od gatunków trwałych może być skomplikowana. Nawet bardzo wysokie rozmiary populacji mogą potencjalnie przejść przez pierwotnie zaproponowane progi Allee na z góry wyznaczonych ścieżkach do wyginięcia.
Mechanizmy genetyczneEdit
Zmniejszenie wielkości populacji może spowodować utratę różnorodności genetycznej, a ze względu na rolę zmienności genetycznej w potencjale ewolucyjnym gatunku, może to z kolei skutkować obserwowalnym efektem Allee. W miarę jak populacja danego gatunku staje się coraz mniejsza, zmniejsza się również jego pula genów. Jednym z możliwych rezultatów tego genetycznego wąskiego gardła jest obniżenie kondycji gatunku poprzez proces dryfu genetycznego, jak również depresji inbredu. Ten ogólny spadek kondycji gatunku jest spowodowany nagromadzeniem szkodliwych mutacji w całej populacji. Zmienność genetyczna w obrębie danego gatunku może być od korzystnej do szkodliwej. Niemniej jednak, w przypadku mniejszej puli genów istnieje większa szansa na wystąpienie stochastycznego zdarzenia, w którym szkodliwe allele zostaną utrwalone (dryf genetyczny). Chociaż teoria ewolucji stwierdza, że allele wyrażone jako szkodliwe powinny być eliminowane przez dobór naturalny, to jednak eliminacja ta byłaby najbardziej skuteczna tylko w przypadku alleli wysoce szkodliwych lub szkodliwych. Łagodnie szkodliwe allele, takie jak te, które działają w późniejszym okresie życia, byłyby mniej prawdopodobne do usunięcia przez dobór naturalny i odwrotnie, nowo nabyte korzystne mutacje są bardziej prawdopodobne do stracenia przez przypadek w mniejszych pulach genetycznych niż większych.
Ale długotrwałe utrzymywanie się populacji kilku gatunków o niskiej zmienności genetycznej wywołało ostatnio debatę na temat ogólności depresji chowu wsobnego, istnieją różne dowody empiryczne na genetyczne efekty Allee. Jeden z takich przypadków zaobserwowano u zagrożonej pantery florydzkiej (Puma concolor coryi). Pantera florydzka doświadczyła genetycznego wąskiego gardła na początku lat 90-tych, kiedy to populacja została zredukowana do ≈25 dorosłych osobników. Ta redukcja różnorodności genetycznej była skorelowana z wadami, które obejmują niższą jakość spermy, nieprawidłowy poziom testosteronu, kowbojki i zagięte ogony. W odpowiedzi uruchomiono plan ratowania genetycznego i kilka samic pumy z Teksasu zostało wprowadzonych do populacji na Florydzie. Działanie to szybko doprowadziło do zmniejszenia częstości występowania wad wcześniej kojarzonych z depresją chowu wsobnego. Chociaż skala czasowa tej depresji wsobnej jest większa niż tych bardziej bezpośrednich efektów Allee, ma ona znaczące implikacje dla długoterminowej trwałości gatunku.
Stochastyczność demograficznaEdit
Stochastyczność demograficzna odnosi się do zmienności wzrostu populacji wynikającej z próbkowania losowych urodzeń i zgonów w populacji o skończonej wielkości. W małych populacjach, stochastyczność demograficzna zmniejszy tempo wzrostu populacji, powodując efekt podobny do efektu Allee, co zwiększy ryzyko wyginięcia populacji. To, czy stochastyczność demograficzna może być uznana za część efektu Allee, jest jednak nieco sporne. Najbardziej aktualna definicja efektu Allee uwzględnia korelację pomiędzy gęstością populacji a średnią kondycją osobniczą. Dlatego losowa zmienność wynikająca z wydarzeń narodzin i śmierci nie będzie uważana za część efektu Allee, ponieważ zwiększone ryzyko wyginięcia nie jest konsekwencją zmieniających się losów osobników w populacji.
Tymczasem, gdy stochastyczność demograficzna powoduje fluktuacje proporcji płci, prawdopodobnie zmniejsza średnią indywidualną kondycję w miarę zmniejszania się populacji. Na przykład, fluktuacja w małej populacji, która powoduje niedobór w jednej płci, z kolei ograniczy dostęp do matek dla płci przeciwnej, zmniejszając kondycję osobników w populacji. Ten rodzaj efektu Allee będzie prawdopodobnie bardziej rozpowszechniony u gatunków monogamicznych niż poligynicznych.