Evolution, Diversification, and Biogeography of Grasshoppers (Orthoptera: Acrididae)

Melanoplinae (146 rodzajów, 1172 gatunki) to największa podrodzina w Nowym Świecie, która jest dobrze scharakteryzowana przez grube pallium i specyficzne gatunkowo cerci samców oraz kompleks falliczny. Spośród wszystkich podrodzin pasikoników, Melanoplinae poświęcono najwięcej uwagi pod względem filogenetycznym, a wszystkie wcześniejsze badania konsekwentnie odzyskiwały ją jako grupę monofiletyczną (Chapco et al. 2001, Amédégnato et al. 2003, Chintauan-Marquier et al. 2011, Chintauan-Marquier et al. 2014, Woller et al. 2014). Wśród melanoplin istnieje ogromna ilość międzygatunkowych różnic w morfologii genitaliów (Hubbell 1932, Cohn i Cantrall 1974), przede wszystkim u samców, ale samice w niektórych rodzajach również wykazują gatunkowo specyficzne różnice w genitaliach (Cigliano i Ronderos 1994). Melanopliny nie wykazują żadnych przedkopulacyjnych zachowań zalotnych, takich jak wizualne czy akustyczne. Zamiast tego, zachowania godowe wydają się być przymusowe, w których samce ukradkiem zbliżają się i wskakują na samice, aby rozpocząć kopulację (Otte 1970). Ostatnie badania przeprowadzone przez Woller i Song (2017) zbadały wewnętrzną morfologię kopulacji u Melanoplus rotundipennis (Scudder, 1878) przy użyciu technologii micro-CT i wyjaśniły funkcję wielu komponentów genitalnych zarówno u samców jak i samic. Większość gatunków z tej podrodziny żyje na terenach trawiastych i konkuruje z pasącymi się zwierzętami gospodarskimi, a niektóre gatunki mają duże znaczenie gospodarcze na północnoamerykańskich i południowoamerykańskich terenach trawiastych (Pfadt 1988, Cigliano et al. 2002). Wiele gatunków melanoplin przystosowanych jest również do siedlisk wysokogórskich w Ameryce Południowej w Andach (Cigliano i Amédégnato 2010, Pocco et al. 2015, Scattolini et al. 2018) oraz w Ameryce Północnej w Górach Skalistych (Knowles 2001).

Klada D

Klada D (pomarańczowa na ryc. 3 i 4) reprezentuje grupę dobrze zróżnicowanych morfologicznie podrodzin, które zróżnicowały się w Starym Świecie. Z wyjątkiem parafiletycznej Catantopinae, cztery pozostałe podrodziny wchodzące w skład tego kladu okazały się monofiletyczne z silnym wsparciem węzłowym. W naszej filogenezie klad ten dzieli się na dwa mniejsze klady: 1) Eyprepocnemidinae, Calliptaminae i Euryphyminae; 2) Cyrtacanthacridinae i Catantopinae.

Eyprepocnemidinae, Calliptaminae, i Euryphyminae konsekwentnie wykazywały pokrewieństwa ze sobą na podstawie morfologii (Dirsh 1975, Rowell i Hemp 2017), ale nasze badanie jest pierwszym, które wyraźnie proponuje, że stanowią one monofiletyczną linię. Niewiele wiadomo o biologii gatunków należących do tych podrodzin, z wyjątkiem gatunków ważnych dla rolnictwa, takich jak szarańcza włoska (Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758)) i kilka pomniejszych gatunków szkodników w Eyprepocnemidinae (COPR 1982). Większość gatunków wydaje się być związana z terenami krzewiastymi lub leśnymi, a kilka gatunków można scharakteryzować jako geofilne, często związane z gołą glebą. Chociaż każda podrodzina ma odrębny zestaw cech morfologicznych, które je określają, pasikoniki z tej grupy mają nieco powiększone oczy, tylne skrzydła, które często są kolorowe, i tylne nogi, które często są jaskrawo ubarwione (przynajmniej na wewnętrznej części). W naszej filogenezie Calliptaminae i Euryphyminae są bliżej spokrewnione ze sobą niż z Eyprepocnemidinae. Zarówno kalliptaminy jak i euryphyminy mają niewielkie rozmiary i kryptyczne ubarwienie, przypominające glebę, i często żerują na roślinach drzewiastych. W pewnym sensie ich ogólne ubarwienie przypomina wiele oedipodines. Calliptaminae (12 rodzajów, 93 gatunki) jest łatwo scharakteryzować przez szczypce-jak samiec cerci, które są wydłużone i silnie zakrzywione. Funkcja tych wyolbrzymionych cerci nie jest znana, ale prawdopodobnie służą one do przytrzymywania samic podczas kopulacji. Co ciekawe, epiphallus u kalliptamin nie posiada lophi, które funkcjonują jako narządy chwytne u innych gatunków pasikoników (Randell 1963, Dirsh 1973, Woller i Song 2017). Możliwe, że wykształcenie cerci samców odpowiada redukcji lophi. Blisko spokrewniona grupa Euryphyminae (23 rodzaje, 87 gatunków) ogranicza się głównie do południowej Afryki i charakteryzuje się cerci samców z dużym przegubem bazalnym i silnie sklerotyzowaną płytką nadoczodołową. W przeciwieństwie do kalliptamin, euryphymines mają dobrze rozwinięte lophi. Ponadto, epiphallus jest podzielony pośrodku, podobnie jak obserwowane u Oxyinae (Dirsh 1973, Rowell i Hemp 2017). Eyprepocnemidinae (26 rodzajów, 159 gatunków) to najbardziej zróżnicowana grupa wśród trzech podrodzin, charakteryzująca się płaskim grzbietem pronotum, downcurved male cerci, oraz przegubowymi ancorae epiphallus. Większość eyprepocnemidines jest związana z lasami lub zadrzewieniami, ale niektóre gatunki są znane jako szkodniki o znaczeniu gospodarczym (COPR 1982).

Podrodzina Catantopinae (341 rodzajów, 1,077 gatunków) była kiedyś grupą catch-all obejmującą wszystkie gatunki pasikoników z wyrostkiem dziobiastym, ale obecnie jej definicja została zredukowana do wszystkich staro-światowych i australijskich gatunków żrących z wyrostkiem dziobiastym, które nie pasują dobrze do innych podrodzin. Wiele rodzajów katantopinów jest monotypowych lub obejmuje niewielką liczbę gatunków. Ponieważ definicja podrodziny nie jest oparta na żadnej wyraźnej cechie morfologicznej, Catantopinae powinna być parafiletyczna, co też udało nam się uzyskać, choć nasze próbki taksonów spoza Australii były dość skąpe. Wszystkie katantopiny z Australii, z wyjątkiem Stenocatantops Dirsh, 1953 i Xenocatantops Dirsh, 1953, tworzą monofiletyczną grupę o silnym wsparciu węzłowym (ryc. 3 i 4). Około 85% australijskiej fauny akrydowej (~300 sp.) należy do Catantopinae i istnieje niesamowita różnorodność morfologiczna wśród tych australijskich katantopin (Key i Colless 1993, Rentz et al. 2003). Fakt, że morfologicznie zróżnicowane gatunki występujące w Australii tworzą klad sugeruje dużą radiację adaptacyjną, równoważną radiacji marsupiali.

Podrodzina Cyrtacanthacridinae (37 rodzajów, 165 gatunków) obejmuje jedne z największych pasikoników, które posiadają również jedne z najsilniejszych zdolności latania, co nadaje im wspólną nazwę pasikoników ptasio-skrzydlatych. Grupa ta jest dobrze zdefiniowana przez prostokątne płaty mezosternalne, a jej monofiletyczność została potwierdzona wcześniej na podstawie filogenezy morfologicznej (Song i Wenzel 2008), jak również w niniejszej pracy. Podrodzina ta obejmuje niektóre z najważniejszych gospodarczo gatunków szarańczy na świecie, takie jak szarańcza pustynna (Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)), szarańcza środkowoamerykańska (Schistocerca piceifrons (Walker, 1870)), szarańcza południowoamerykańska (Schistocerca cancellata (Serville, 1838)) i szarańcza czerwona (Nomadacris septemfasciata (Serville, 1838)).

Historyczna biogeografia Acrididae

Rodzina Acrididae jako całość ma kosmopolityczne rozmieszczenie. Historycznie wielu ortopterologów zakładało, że Acrididae pochodzą z Afryki, ponieważ występuje tam duża różnorodność innych spokrewnionych rodzin, takich jak Pneumoridae, Pamphagidae, Pyrgomorphidae i Lentulidae (Carbonell 1977, Jago 1979, Amedegnato 1993). Fakt, że południowoamerykańska fauna pasikoników nie była dogłębnie badana aż do lat 70. XX wieku, a większość europejskich ortopterologów początkowo koncentrowała się na faunie Starego Świata, prawdopodobnie również przyczynił się do takiego myślenia. Na przykład Amedegnato (1993), który intensywnie badał pasikoniki południowoamerykańskie, utrzymywał, że Acrididae pochodzą ze Starego Świata i oddzieliły się od Romaleidae w wyniku rozdzielenia Afryki i Ameryki Południowej. Nasza analiza biogeograficzna, wraz z szacunkami czasu dywergencji, pokazuje jednak znacznie bardziej dynamiczny wzorzec różnicowania i radiacji, rzucając nowe, interesujące światło na ewolucję tych pasikoników.

Nasze badania sugerują pochodzenie Acrididae z Ameryki Południowej, co jest nowatorską hipotezą (ryc. 5). Wnioskujemy to na podstawie monofiletycznej grupy składającej się z Tristiridae (endemiczne dla Ameryki Południowej), Romaleidae (szeroko rozpowszechnione w Ameryce Południowej, rozszerzające się na Amerykę Środkową i Północną), Ommexechidae (endemiczne dla Ameryki Południowej) oraz Acrididae. Pozostałe podgrupy, które uwzględniliśmy w tym badaniu są ograniczone do Starego Świata i żaden z gatunków należących do tych rodzin nie wykazuje morfologicznego pokrewieństwa z Acrididae. Wcześniejsze badania Flook’a i Rowell’a (1997), w których zgrupowano Proctolabinae (endemiczna podrodzina Acrididae z Nowego Świata) z rodziną Pamphagidae ze Starego Świata, wynikają najprawdopodobniej z niewielkiego próbkowania cech molekularnych (930 bp z mitochondrialnego rRNA) i skąpego próbkowania taksonów, które nie obejmowało żadnej z endemicznych rodzin z Nowego Świata. Nawet autorzy wspomnieli, że związek ten był bardzo nieoczekiwany, ponieważ nie miał sensu w kategoriach morfologii męskich narządów płciowych.

Nasza analiza biogeograficzna przy użyciu BioGeoBEARS (ryc. 5) sugeruje, że wspólny przodek Tristiridae, Romaleidae, Ommexechidae i Acrididae oddzielił się od swoich krewnych ze Starego Świata w późnej kredzie w wyniku wiktuacji, gdy kontynent południowoamerykański oddzielił się od Afryki. Ten wspólny przodek dał początek obecnym rodzinom w obrębie Ameryki Południowej, która była zasadniczo odizolowana aż do powstania Przesmyku Panamskiego, co, jak się obecnie szacuje, miało miejsce około 20 MYA (Montes et al. 2015, Bacon et al. 2016), choć ta starsza data nie jest powszechnie akceptowana (O’Dea et al. 2016). Szacujemy, że Acrididae powstały we wczesnym paleogenie w Ameryce Południowej.

Najwcześniej różnicująca się linia w obrębie Acrididae obejmuje południowoamerykańskie endemiczne podrodziny Marelliinae, Pauliniinae, Ommatolapidinae, Leptysminae i Rhytidochrotinae. Z wyjątkiem Rhytidochrotinae, która występuje głównie w górskich lasach Kolumbii (Descamps i Amédégnato 1972), pozostałe podrodziny są szeroko rozprzestrzenione w dorzeczu Amazonki i północnej części Ameryki Południowej, a niektóre z nich później rozszerzyły swój zasięg aż do Ameryki Środkowej. Rozmieszczenie to wydaje się być związane z tym, co nazwano regionem „panamazońskim” (Hoorn et al. 2010), czyli dużym obszarem, który w paleogenie obejmował dzisiejsze dorzecza Amazonki, Orinoko, Magdaleny i rzeki Parana. Ten rozległy obszar charakteryzował się występującą tam zróżnicowaną fauną, której elementy są obecnie ograniczone do Amazonii. Co więcej, zróżnicowanie tych podrodzin może być również związane z wielkimi mokradłami płytkich jezior i bagien, które rozwinęły się w zachodniej Amazonii, powstając równolegle z intensyfikacją wypiętrzania się Andów (późny środkowy miocen) (Hoorn et al. 2010). Te nowe środowiska wodne, „system Pebas”, mogły sprzyjać różnicowaniu się podrodzin związanych z siedliskami bagiennymi, wilgotnymi lasami i zadrzewieniami. Interesujące jest to, że pasikoniki te nadal są związane z niszami, w których mogli ewoluować ich przodkowie, a nie z bardziej typowymi siedliskami lądowymi i trawiastymi, które preferuje większość innych akrydoidów, co może sugerować zachowanie rodowej niszy ekologicznej w obrębie tej linii.

Podczas początkowego okresu dywersyfikacji w obrębie Ameryki Południowej, wydaje się, że miała miejsce pojedyncza transatlantycka kolonizacja Afryki przez wspólnego przodka kladów B, C i D (ryc. 5), która miała miejsce we wczesnym paleogenie (~57 MYA). Choć Ameryka Południowa i Afryka były już wtedy rozdzielone, to jednak te dwa kontynenty były bliżej siebie w porównaniu z dzisiejszą konfiguracją i dyspersja przez najwęższy punkt między tymi dwoma kontynentami mogła być możliwa. W rzeczywistości istnieje wiele organizmów, takich jak płazy i gady, które wykazują podobne wzorce (George i Lavocat 1993). W tym momencie północna Afryka była pokryta tropikalnymi lasami deszczowymi, nie różniącymi się zbytnio od pierwotnych siedlisk, których przodkowie pasikoników doświadczyli w północnej Ameryce Południowej. Po znalezieniu się w Afryce, te rodowe akrydidy mogły szybko się rozprzestrzenić, dając początek licznym liniom, które ostatecznie zróżnicowały się w to, co obecnie rozpoznajemy jako różne podrodziny. Jednak obecnie w Nowym Świecie mamy jeszcze kilka podrodzin rozproszonych w filogenezie, oprócz pięciu podrodzin w kladzie A (zielony na ryc. 5). Wzorzec ten sugeruje, że musiały mieć miejsce jakieś wydarzenia rekolonizacyjne ze Starego Świata z powrotem do Nowego Świata. Nasze badania sugerują, że istniały co najmniej trzy wyraźne fale rekolonizacji w trakcie różnicowania się Acrididae.

Pierwszą falą rekolonizacji Nowego Świata była prawdopodobnie transatlantycka kolonizacja w kierunku zachodnim przez wspólnego przodka Copiocerinae, Proctolabinae i Melanoplinae, która miała miejsce we wczesnym eocenie. Nie jest jasne, jak ten wspólny przodek mógł ponownie skolonizować Amerykę Południową z Afryki, ale odległość między tymi dwoma kontynentami była wciąż wystarczająco mała, by mogło dojść do niezwykłego rozproszenia na zachód. Po przybyciu, prawdopodobnie do północnej Ameryki Południowej, ten wspólny przodek dał początek temu, co ostatecznie stało się trzema podrodzinami. Wiadomo, że wiele proktolabin jest związanych z rodziną roślin Solanaceae (Rowell 1978, 2013). Ostatnio wysunięto hipotezę, że Solanaceae pochodzi z eocenu (Särkinen et al. 2013), a rodzina ta jest bardzo zróżnicowana w Neotropikach, co stanowi pewne wsparcie dla dywersyfikacji Proctolabinae. W porównaniu z Copiocerinae i Proctolabinae, które są stosunkowo małymi endemicznymi podrodzinami ograniczonymi do Neotropików, Melanoplinae jest znacznie bardziej zróżnicowaną podrodziną, która promieniuje na całą Amerykę Południową, Środkową i Północną, a także rozciąga się na Eurazję. Wiele z jej gatunków jest związanych z siedliskami trawiastymi lub wysokogórskimi. Amédégnato et al. (2003) przeprowadzili molekularną analizę filogenetyczną Melanoplinae i włączyli do niej plemiona Melanoplini (Ameryka Północna), Podismini (Eurazja), Dichroplini (Ameryka Południowa) i Jivarini (Ameryka Południowa). Ustalili bazalne umiejscowienie plemion południowoamerykańskich i wysunęli hipotezę biogeograficzną sugerującą, że centrum pochodzenia tej podrodziny była Ameryka Południowa, po czym zróżnicowała się ona poprzez Amerykę Północną, a następnie Eurazję. Chintauan-Marquier i in. (2011) znaleźli podobny wzór biogeograficzny, ale oszacowali datę dywergencji podrodziny na 69 MYA, co wyprzedza nasze szacunki pochodzenia Acrididae. Woller i in. (2014) włączyli kilku członków Dactylotini (Ameryka Środkowa), którzy nie byli dobrze reprezentowani w poprzednich badaniach i przywrócili bazalne umiejscowienie Jivarini, a następnie Dichroplini. Nasze badania potwierdzają południowoamerykańskie pochodzenie Melanoplinae i pogłębiają tę hipotezę sugerując, że stado przodków, które dało początek Melanoplinae i dwóm innym pokrewnym podrodzinom faktycznie pochodzi z Afryki. Szacujemy, że wspólny przodek Melanoplinae oddzielił się od pozostałych dwóch podrodzin we wczesnym eocenie (~43 MYA), dając początek Jivarini i Dichroplini. Następnie przodek ten rozszerzył się na północ, dając początek Dactylotini i Melanoplini w Ameryce Północnej, a następnie rozszerzył się na zachód przez lądowy most Behringa, dając początek Podismini we wschodniej Eurazji. Kilka przedstawicieli Podismini dotarło do Europy i wyspecjalizowało się w pasmach górskich (Kenyeres et al. 2009), podobnie jak Melanoplus wyspecjalizował się w Górach Skalistych w Ameryce Północnej (Knowles 2001). Pochodzenie Jivarini, który występuje wyłącznie w Andach Środkowych (Cigliano i Amédégnato 2010), zbiega się z pierwszym wypiętrzeniem tej cechy geologicznej, która powoli rozwijała się od połowy eocenu i osiągnęła szczyt w późnym oligocenie i wczesnym miocenie (~23 MYA) (Gregory-Wodzicki 2000, Garzione et al. 2008, Hoorn et al. 2010). Tak więc, wyżyny Andów mogły służyć jako szlak migracyjny dla Melanoplinae w kierunku Ameryki Północnej.

Druga fala rekolonizacji Nowego Świata została osiągnięta przez kilka linii w obrębie kompleksu Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae. Klad ten jest szczególnie związany z graminożernością (Uvarov 1966, Pfadt 1988), a jego dywersyfikacja ściśle koresponduje z ewolucją i ekspansją łąk i otwartych siedlisk (Song et al. 2015). Na podstawie skamieniałości pyłkowych i fitolitów Strömberg (2011) oszacował, że w eocenie łąki stały się obfite w zachodniej Eurazji, Ameryce Północnej i południowej Ameryce Południowej. Choć klad Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae jako całość jest kosmopolityczny, ponad 70% jego różnorodności (~1790 spp.) występuje w Palearktyce (północna Afryka, Europa i umiarkowana Azja) oraz w regionie etiopskim (Afryka Subsaharyjska), przy czym ten pierwszy region zawiera ponad 48% różnorodności. Ten wzór różnorodności, w połączeniu z naszą analizą biogeograficzną i zróżnicowaniem obszarów trawiastych, silnie sugeruje, że grupa ta wywodzi się z regionu Palearktyki, z którego różne linie rozwojowe rozszerzyły swoje zasięgi, kolonizując nowe regiony. Co więcej, selekcja płciowa na pieśni wytwarzane przez stridulację lub krepitację mogła odegrać inną ważną rolę w promowaniu szybkiej specjacji w tym kladzie. Nasza analiza wykazała, że w trakcie różnicowania się tego kladu dochodziło do licznych rekolonizacji ze Starego Świata do Nowego Świata (ryc. 5). Względna nieliczność tego kladu w Neotropikach (tylko 6,5% różnorodności) wydaje się sugerować, że główne szlaki rekolonizacji przebiegały prawdopodobnie z Eurazji do Ameryki Północnej, albo przez szlak Thulean (lub przeloty dyspersyjne przez Grenlandię), albo przez Beringię ze wschodniej Eurazji do Ameryki Północnej. Dodatkowo mogły istnieć czynniki ekologiczne, takie jak nieprzydatność siedlisk i klimatu tropikalnego, które mogły uniemożliwić kolonizację Neotropików.

Trzecia fala rekolonizacji Nowego Świata wystąpiła w podrodzinie Cyrtacanthacridinae ze Starego Świata. Rodzaj Schistocerca Stål, 1873 jest jedynym rodzajem w tej podrodzinie, który ma przedstawicieli zarówno w Starym jak i Nowym Świecie, podczas gdy wszystkie inne rodzaje występują wyłącznie w Starym Świecie (Amedegnato 1993, Song 2004). Ponadto, w obrębie Schistocerca, osławiona szarańcza pustynna (S. gregaria) jest jedynym gatunkiem występującym w Afryce, podczas gdy reszta rodzaju występuje w Ameryce Północnej, Środkowej i Południowej. Ostatnie badania molekularne konsekwentnie umieszczają szarańczę pustynną u podstawy filogenezy Schistocerca (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017), co wskazuje, że rodzaj wywodzi się z Afryki, a jego obecna różnorodność jest wynikiem spektakularnej transatlantyckiej kolonizacji, po której nastąpiła gwałtowna radiacja. Song et al. (2017) oszacowali, że rodzaj ten oddzielił się od swoich krewniaków około 6-7 MYA, kiedy odległość między Afryką a Ameryką Południową była zasadniczo identyczna jak obecnie. W 1988 roku miał miejsce duży rój szarańczy pustynnej, który z powodzeniem przekroczył Ocean Atlantycki z zachodniej Afryki do Indii Zachodnich (Kevan 1989, Rosenberg i Burt 1999), co sugeruje, że taki długodystansowy lot mógł być możliwy w przeszłości. Taksonomicznie, istnieją dwa inne rodzaje w Cyrtacanthacridinae w Nowym Świecie: Halmenus Scudder, 1893 na Galapagos i Nichelius Bolívar, 1888 na Kubie. Ten pierwszy to niewielki rodzaj brachypterous z czterema gatunkami (Snodgrass 1902), ale ostatnie badania filogenetyczne wykazały, że rodzaj ten jest blisko spokrewniony z dwoma innymi w pełni uskrzydlonymi gatunkami Schistocerca z Galapagos (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017). To sugeruje, że Halmenus jest po prostu brachypterous Schistocerca, a obecnie planujemy rewizję taksonomiczną, aby zsynonimizować Halmenus z Schistocerca, aby odzwierciedlić to odkrycie. Nichelius znany jest tylko z serii trzech okazów w typie i nie był zbierany w ciągu ostatnich 100 lat (Amedegnato 1993). Okazy w typie wyglądają podejrzanie podobnie do Schistocerca, więc jest całkiem możliwe, że może to być aberracyjny przedstawiciel Schistocerca. Dlatego można postulować, że rzeczywiście miała miejsce jedna transatlantycka kolonizacja przez przodka Schistocerca, która dała początek obecnej różnorodności w Nowym Świecie.

W Australii znajdujemy być może najbardziej dramatyczną radiację adaptacyjną wśród wszystkich linii koników polnych. Nasza analiza biogeograficzna sugeruje, że było jedno zdarzenie kolonizacyjne przez wspólnego przodka linii w obrębie Catantopinae, który wszedł do Australii w połowie do późnego eocenu. W środkowym eocenie Australia była już odizolowaną wyspą bez większych połączeń z innymi lądami. Gdy przodek katantopinów dotarł do Australii, musiał znaleźć rozległe obszary złożonych siedlisk, do których nie dotarły wcześniej żadne inne akrydoidy. Australijskie katantopiny zróżnicowały się na pustynie, łąki, krzewy, tropikalne lasy deszczowe i siedliska wysokogórskie. W tej linii można również znaleźć liczne gatunki, które upodobniły się do członków innych światowych podrodzin skrytożernych (Rentz et al. 2003), co stanowi silne odzwierciedlenie różnicowania się małżoraczków od ssaków łożyskowych. Australia została później skolonizowana przez Acridinae, Oedipodinae, Cyrtacanthacridinae i Oxyinae, ale stanowią one jedynie niewielki procent różnorodności pasikoników (68 spp.) na kontynencie w porównaniu z Catantopinae (300+ spp.).).

Concluding Remarks

Despite the familiarity and economic importance of the Acrididae, a large-scale phylogeny of this family has never been proposed until now. Nasze badania stanowią istotny krok w kierunku zrozumienia ewolucji i różnicowania się tych owadów. Odzyskaliśmy monofiletyczne Acrididae i zaproponowaliśmy, że rodzina ta pochodzi z Ameryki Południowej w oparciu o istotne dowody, w przeciwieństwie do popularnego przekonania, że jej centrum pochodzenia jest Afryka. Wykazaliśmy również, że Acrididae wyodrębniły się we wczesnym kenozoiku i reprezentują jedną z najbardziej niedawno wyodrębnionych linii w obrębie Orthoptera, która powstała we wczesnym permie (Song et al. 2015). Ze względu na stosunkowo młody wiek Acrididae, stawiamy hipotezę, że jego obecne kosmopolityczne rozmieszczenie zostało w dużej mierze osiągnięte przez dyspersję, po której w wielu przypadkach nastąpiła stosunkowo szybka radiacja. Szacujemy, że przez cały okres różnicowania się Acrididae miało miejsce wiele kolonizacji i rekolonizacji (trzy główne fale) między Nowym a Starym Światem, a zatem obecna różnorodność w danym regionie jest odzwierciedleniem tej złożonej historii. Choć odkryliśmy kilka intrygujących wzorców, nasza filogeneza opiera się na mniej niż 2% obecnej różnorodności Acrididae. Dlatego wciąż jest wiele do odkrycia poprzez dalsze rozwiązywanie filogenezy Acrididae przy użyciu większej liczby taksonów i próbkowania postaci w przyszłości. Mamy nadzieję, że nasze badanie może być wykorzystane jako solidna podstawa do zrozumienia ewolucji tych fascynujących pasikoników i że będzie podstawą do przyszłych badań taksonomicznych.

Dane uzupełniające

Dane uzupełniające są dostępne w Insect Systematics and Diversity online.

Podziękowania

Dziękujemy licznym współpracownikom, którzy dostarczyli cenne okazy wykorzystane w tym badaniu: zmarłej Christiane Amedegnato, Corinnie Bazelet, Antoine Foucart, Claudii Hemp, Taewoo Kim, Kate Umbers i Michaelowi Whitingowi. Dziękujemy również kilku kolegom, którzy zapewnili nam wsparcie logistyczne i wiedzę podczas naszych wypraw terenowych: Corinna Bazelet, Stephen Cameron, Joey Mugleston, Michael Samways i You Ning Su. Wielu studentów przyczyniło się do generowania danych molekularnych w trakcie trwania tego projektu: Gabriella Alava, Grace Avecilla, Beka Buckman, James Leavitt, Matthew Moulton, Tyler Raszick i Steve Gotham. Dziękujemy Charliemu Johnsonowi i Richardowi Metzowi z Texas A&M AgriLife Research Genomics and Bioinformatics Service za generowanie i przetwarzanie danych NGS. Komentarze przez dwóch anonimowych recenzentów znacznie poprawiła tekst. Badania terenowe w RPA i Australii zostały przeprowadzone przez starszego autora na podstawie zezwoleń nr CRO 177/08CR i CRO 178/08CR (Eastern Cape) oraz licencji nr SF007010 (Western Australia). Praca ta była wspierana przez National Science Foundation (numery grantów DEB-1064082 i IOS-1253493 dla H.S.) oraz US Department of Agriculture (Hatch Grant TEX0-1-6584 dla H.S).

References Cited

.