Jaja mszyc

Produkcja jaj mszyc

Podczas gdy większość pojedynczych mszyc jest partenogenetyczna, prawie każdy gatunek mszycy może składać zapłodnione jaja.

Opisane poniżej jaja mszyc należą do Aphidoidea, która obejmuje Aphididae (czyli „mszyce prawdziwe”), Adelgidae (czasami nazywane „wełnistymi mszycami iglastymi”) i Phylloxeridae. Gatunki Aphidoidea przechodzą cykliczną partenogenezę: Ich cykl życiowy regularnie przeplata płciową (mejotyczną) produkcję jaj z jednym lub większą liczbą pokoleń bezpłciowej (mitotycznej) produkcji jaj.

Podczas gdy Adelgidy i Phylloxeridae składają jaja produkowane płciowo lub partenogenetycznie, jaja prawdziwych mszyc są składane tylko przez samice, które się zapłodniły. Jak zauważa Blackman, partenogenetyczne jaja prawdziwych mszyc są znacznie mniejsze niż jaja zapłodnione i rozwijają się w pierwsze nimfy, które rodzą się żywe (viviparously).

• Uwaga, niektóre gatunki mszyc nigdy nie składały jaj – i są opisywane jako mające „niepełny cykl życiowy”.

Samica mszycy, która kopuluje i składa jaja, jest znana jako ovipara (morfem składający jaja), a nie jako powszechniejsza forma samicy mszycy, vivipara (morf, który produkuje żywe młode). Poniższe zdjęcie przedstawia samicę mszycy brzozowej błyszczącej (Symydobius oblongus) z dwoma jajami (po prawej stronie) złożonymi w pąku brzozy. Dwa mniejsze osobniki to prawdopodobnie samce.

Niektóre mszyce składają jaja tylko w chłodniejszych częściach swojego zasięgu geograficznego. Brachycaudus cardui, na przykład, ma fazę płciową na śliwie (Prunus) w Europie kontynentalnej, ale nie w Wielkiej Brytanii. Jaja mszyc są raczej trudne do znalezienia, gdy obserwuje się morfologie płciowe, zakłada się, że przynajmniej niektóre jaja powstają.

Kilka gatunków mszyc, takich jak Myzus ascalonicus, Myzus antirrhinii i Neotoxoptera formosana, nie wytwarza form płciowych, a zatem nigdy nie było wiadomo, że składają jaja. To samo dotyczy superobfitego szkodnika Myzus ornatus, z wyjątkiem Himalajów.

Podczas gdy jaja mszyc występują w różnych rozmiarach, kolorach i kształtach (w zależności od gatunku mszycy), jaja nie są używane do identyfikacji mszyc. Jaja odgrywają niewielką lub żadną rolę w kluczach taksonomicznych, a terminologii związanej z jajami jest stosunkowo niewiele.

Kształt, kolor i rozmieszczenie jaj

Jaja mszyc mają kształt od eliptycznego do dłutowatego i są albo przyklejone do podpory, albo przymocowane nitką (podobnie jak jaja mszyc adelgowych i tych z Pineus pini). Pierwsze zdjęcie (poniżej) przedstawia jaja Adelges cooleyi przymocowane nitką do igły daglezji, aczkolwiek wiszące pod woskową wełną produkowaną przez ich matkę. Drugi obrazek to mikrograf jaja Pineus pini, pokazujący nić mocującą. Taki układ przypuszczalnie pomaga chronić jaja przed drapieżnikami takimi jak roztocza.

Nowo złożone jaja są stosunkowo jasno zabarwione i ciemnieją w miarę dojrzewania. Poniżej (pierwsze) świeżo złożone jajo Cinara pinea na igle Pinus sylvestris, a (drugie) dwa dojrzałe jaja (uwaga, brak wosku na powierzchni).

Aby uniknąć drapieżników, większość (jeśli nie wszystkie) mszyc produkuje kryptycznie zabarwione jaja. Niektóre gatunki pokrywają swoje jaja woskiem, co również może sprawić, że będą one niesmaczne.

Według Cartera & Maslena (1982) jaja Cinara piceicola są „maślano-żółte, gdy są składane po raz pierwszy, zmieniają kolor na mączysto-szary” – ale pod ich woskowym złożem nowo składane jaja są w rzeczywistości miodowo-żółte, a następnie stają się czarne.

Kolor

Jeżeli zignorujemy obecność lub brak wosku, kolor nowo złożonych jaj jest generalnie kryptyczny, wahający się od szarego (jak u Drepanosiphum platanoidis, poniżej) przez żółty, do ciemnopomarańczowo-czerwonego (jak u Lachnus roboris poniżej). Poniżej (pierwsze) świeże jaja Symydobius (między pąkiem pachowym a pniem brzozy), a (drugie) świeże jaja Cinara piceae.

Sklerotyzowane, dojrzałe jaja mszyc są na ogół brązowe lub czarne, do szarych, w zależności od stopnia pokrycia woskiem. Poniżej (pierwsze) jaja Symydobius oblongus, a (drugie) zbliżenie jaj Chaetosiphon tetrarhodum (na Rosa rugosa).

Niektóre mszyce ukrywają swoje jaja także pod woskową „wełną” (produkowaną przez matkę). Poniżej (pierwsze) dwie masy jaj Pineus pini pokryte wełną woskową (na sośnie), a (drugie) świeże jaja Adelges cooleyi (trzymane przez nici, pod białą wełną woskową produkowaną przez ich exule).

Rozmieszczenie przestrzenne

Rozmieszczenie przestrzenne jaj jest bardzo zróżnicowane w zależności od gatunku.

Na zimozielonych roślinach żywicielskich jaja mszyc są powszechnie składane na liściach. Poniżej (pierwsze) jaja Cinara acutirostris złożone w jednym rzędzie wzdłuż igły (uwaga na uszkodzone lub bezpłodne jaja), oraz (drugie) Cinara pini (te jaja, jako małe, nie są składane w jednym rzędzie).

Adelges abietis (poniżej) wygasa, na liściach, z jajami wciąż w jej ciele.

Na gospodarzach liściastych jaja są często składane przy pąkach, lub na młodych gałęziach z pąkami w pobliżu. Poniżej (po pierwsze) dojrzałe jaja Maculolachnus submacula skupione wokół pąka na róży (uwaga, ich ovipara obumarła in situ po zapłodnieniu), oraz (po drugie) jaja Chaetosiphon tetrarhodum na Rosa rugosa.

Adelges laricis (poniżej) składa jaja w kępach, z których wyrosną liście.

Wiele mszyc ukrywa jaja w szczelinach w pobliżu gotowego źródła pożywienia. Poniżej (pierwsze) skupisko jaj Myzocallis coryli u podstawy pąka osiowego ostatniego przyrostu leszczyny i (drugie) jaja Rhopalosiphum padi (złożone jesienią w wąskiej szczelinie między pąkiem osiowym a łodygą).

Leather (1983) oszacował, że w tym miejscu jest wystarczająco dużo miejsca dla 10-15 jaj, aby były odpowiednio chronione przed drapieżnikami, i wykazał, że po wysiadywaniu następuje okres śmiertelności zależnej od zagęszczenia, w którym jaja w miejscach suboptymalnych są drapieżne. Do drapieżników należą pająki i ptaki (więcej o drapieżnictwie jaj w dalszej części artykułu).

Niektóre mszyce umieszczają swoje jaja w pewnej odległości od pożywienia. Zdjęcie (poniżej) przedstawia mieszaninę nowych i dojrzałych jaj Drepanosiphum platanoidis w ich preferowanym miejscu składania jaj, w szczelinach kory, nisko na pniu drzewa, z dala od miejsca żerowania.

Lachnus roboris oviparae, zamiast ukrywać swoje jaja, gromadzą się na dużych gałęziach i składają ogromne masy jaj. Przypuszczalnie najważniejsze drapieżniki zostają „zmiażdżone” przez samą obfitość pokarmu (podobnie jak lwy przez ogromne stada antylop gnu). Oviparae innych gatunków, w tym Maculolachnus submacula, również gromadzą się podczas składania jaj.

Na koniec kilka oviparae, zwłaszcza starych i uszkodzonych pod koniec sezonu, składa jaja w nietypowych miejscach – które wydają się dawać tym jajom niewielką nadzieję na przeżycie. Pierwsze zdjęcie (poniżej) pokazuje umierającą owiewkę Drepanosiphum platanoidis, która składa jaja (są one bardzo blade, gdy są świeże i nie mają wosku) w nietypowym miejscu. Ten liść wkrótce odpadnie. Drugi obrazek (poniżej) pokazuje starego, chorego Lachnus roboris składającego ostatnie, samotne jajo…

Dlaczego mszyce składają jaja

Dla mszyc, produkcja jaj jest przede wszystkim sposobem na przetrwanie zimna, w mniejszym stopniu na radzenie sobie z niedoborem pokarmu; a najmniej na rozmnażanie. Te kwestie na bok, prawie wszystkie jaja są produkowane płciowo – ten związek wydaje się starożytny, nawet wśród eukariotów.

Unikanie zimna

Niektóre gatunki mszyc są wybitnie odporne na zimno – zarówno jaja mszyc & zawierają środek przeciw zamarzaniu, ale jaja są najbardziej odporne na zimno. Elatobium abietinum produkuje jaja tylko w Europie kontynentalnej, gdzie indziej zimuje w formie partenogenetycznej. Produkcja jaj jest zwykle tak zaplanowana, aby zbiegała się z początkiem chłodów, więc większość gatunków mszyc składa jaja w październiku i listopadzie.

Nie wszystkie mszyce czekają z produkcją jaj tak długo. Eucallipterus tiliae ewoluował, by radzić sobie z nagłymi spadkami liczebności populacji mszyc późnym latem (spowodowanymi drapieżnictwem?) i składa wszystkie jaja przed końcem września. Aphis farinosa idzie o krok dalej i produkuje swoje formy płciowe i jaja w połowie lata.

Głód, estywacja i zmiana żywiciela

Oprócz bezpośrednich skutków niskich temperatur, istnieje również problem niedoboru pokarmu w zimie. Wiele mszyc przechodzi przez ten okres, wytwarzając stadium nieżywicielskie – jajo. Jednak zimno nie jest jedyną przyczyną niedoboru pokarmu u mszyc, a jaja nie są jedynym sposobem radzenia sobie z brakiem pożywienia.

Niektóre gatunki mszyc przeżywają ciepłe(-e) okresy niedoboru pokarmu w stanie spoczynku (estywacji) – ale około 10% gatunków mszyc przenosi się do innego gatunku żywiciela (zwykle znanego jako ich żywiciel wtórny lub żywiciel letni). W przypadku większości gatunków mszyc ich żywicielem letnim jest gatunek rośliny zielnej. W przypadku niektórych gatunków mszyc ich jedynym żywicielem jest gatunek rośliny zielnej, uznawany za żywiciela wtórnego – ich „żywiciel pierwotny” jest nieznany lub utracony.

Jeśli gatunek mszycy zmienia żywiciela, żywiciel roślinny, na którym składa jaja, może być określony jako żywiciel pierwotny lub (poza mszycami) żywiciel zimowy (zmiana żywiciela u mszyc nie jest sezonowa, lecz roczna).) Dla większości gatunków mszyc ich żywicielem podstawowym jest gatunek rośliny drzewiastej – ale jeśli jedynym żywicielem jest zioło, niektóre gatunki składają jaja na tym „żywicielu wtórnym”. Na przykład Macrosiphoniella tanacetaria i Metopeurum fuscoviride składają jaja na Tansy. Hyalopteroides humilis, choć w większości partenogenetyczna w Wielkiej Brytanii, w Europie składa jaja na chrabąszczu majowym.

Multiplikacja &przetrwanie

Podczas gdy pojedyncza ovipara (forma płciowa, składająca jaja) może wyprodukować całkiem sporo jaj, niewiele z nich przeżywa, by się wykluć – lub rozmnożyć. Ogromna większość nimf mszyc rodzi się, żyje, przez partenogenetyczne viviparae.

Jajeczka są nieruchome, wiele z nich jest traconych na rzecz drapieżników. Pierwszy obraz (poniżej) pokazuje dojrzałe, ale uszkodzone jajo Myzocallis coryli, (po lewej) i przypuszczalnych sprawców (po prawej). Drugi obraz to zbliżenie roztocza żerującego na jaju.

Uszkodzone jaja mogą być bardzo powszechne, Kulman (1967) stwierdził, że 70-90% jaj wełnistej mszycy sosnowej (Schizolachnus piniradiatae) nie wylęgło się. Z kolei Way & Banks (1964) uważał, że średnia śmiertelność jaj Aphis fabae raczej nie przekracza 40% i prawdopodobnie jest stosunkowo mało istotna w ograniczaniu późniejszego wzrostu liczebności.

Niektóre jaja są drapieżne lub zabijane przez grzyby patogeniczne, niektóre nie są zapładniane, a inne są uszkadzane przez własne matki.

Podczas gdy istnieją doniesienia o zachowaniu dorosłych zgodnym z opieką nad nimfami (np. Uroleucon tanaceti), nie znamy przykładów mszyc opiekujących się jajami po ich złożeniu. Jest to zrozumiałe, ponieważ samica żyworodna jest dwa razy bliżej spokrewniona ze swoją partenogenetycznie wytworzoną nimfą niż samica jajorodna ze swoim zapłodnionym jajem. Pierwsze zdjęcie (poniżej) przedstawia samicę Lachnus roboris ovipara siedzącą na świeżo złożonej masie jajowej (nie wszystkie z nich są jej!). Zwróćcie uwagę, co jej środkowa stopa robi z jednym jajem. Na drugim zdjęciu widać kilka uszkodzonych jaj, z których wydobywają się krople pomarańczowego płynu. Przypuszczalnie mrówki pielęgnujące podobnie uszkadzają świeżo złożone jaja.

To powiedziawszy, mrówki chronią i pielęgnują niewyklute jaja niektórych gatunków mszyc, przypuszczalnie w oczekiwaniu na spadź, która ma nadejść. Matsuura & Yashiro (2006) zaobserwował, że bez mrówek, jaja mszyc były szybko zabijane przez grzyby. Pielęgnowanie jaj przez mrówki chroniło jaja Stomaphis hirukawai, przynajmniej przed grzybami chorobotwórczymi. Podobną pielęgnację zaobserwowaliśmy u mrówek zajmujących się jajami Adelges laricis i Lachnus roboris. Pierwsze zdjęcie (poniżej) przedstawia mrówkę drzewną (Formica rufa) pilnującą świeżych i dojrzałych jaj Adelges laricis. Zwróćcie uwagę na martwe sistensy. Drugi obrazek to dojrzała masa jaj Lachnus roboris. Mrówki opiekują się jajami, gdy są w pobliżu, i pielęgnują je wiosną po śmierci samic.

Przeżycie nimf wyklutych z jaj zależy od dostępności pokarmu (czy to wzrostu soków, pęcznienia pąków, wzrostu liści lub pędów) wkrótce po ich pojawieniu się – dla osobników estywujących jest to raczej mniej istotne.

Rekombinacja

Wśród Aphididae (=prawdziwych mszyc) rekombinacja mejotyczna została zaobserwowana tylko u ovipera, a jaja są produkowane przez oviparae tylko po kojarzeniu z samcami. Wydaje się jednak prawdopodobne, że przodkowie Aphidoidea rozmnażali się przez cykliczną partenogenezę, a większość jaj była produkowana bezpłciowo.

W przeciwieństwie do ludzi, którzy noszą żywe młode i rzadko rozmnażają się bezpłciowo, mszyce mogą produkować jaja partenogenetycznie, a niektóre gatunki mszyc robią to wyłącznie. Gatunki takie jak Adelges cooleyi, które produkują jaja płciowo, robią to na ich głównego gospodarza – Modrzew. Jaja Adelges abietis często pozostają w ciele matki (partenogenetycznej, gallicola) po śmierci – może to pomaga chronić jaja przed roztoczami? Zauważ, że jaja z pękniętego ciała pozostają przytwierdzone za pomocą nici.

Zakładając, że mszyce ewoluowały w umiarkowanych szerokościach geograficznych, związek między rekombinacją a produkcją jaj na żywicielu pierwotnym jest spuścizną historyczną. Niemniej jednak niektóre mszyce angażują się w rekombinację niezwykle rzadko, podobnie jak bakterie. Pewna liczba mszyc jest anholocykliczna – rozmnażają się partenogenetycznie przez cały rok bez fazy płciowej. Innymi słowy, ich formy płciowe nigdy nie zostały zaobserwowane. Nie oznacza to, że formy płciowe nigdy nie występują – mogą być niezwykle rzadkie lub występować tylko na ograniczonym obszarze. Nie oznacza to również, że klony w obrębie jednego gatunku mszyc są genetycznie identyczne (rozmnażanie płciowe nie wprowadza zmienności genetycznej, a jedynie ją redystrybuuje).

Możemy stwierdzić, że chociaż większość gatunków zachowuje rozmnażanie płciowe, rekombinacja nie jest priorytetem dla mszyc.

Użyteczne linki internetowe

• Carter, C.R. & Maslen, N.R. (1982). Conifer Lachnids. Forestry Commission Bulletin No. 58, 75pp. Full text
• Kulman, H.M. (1967). Within tree distribution and winter mortality of eggs of the woolly pine aphid, Schizolachnus piniradiatae. Annals of the Entomological Society of America 60(2), 384-387. Abstrakt
• Leather, S.R. (1983). Factors affecting egg survival in the bird cherry-oat aphid, Rhopalosiphum padi. Entomologia Experimentalis et Applicata 30(2), 197-199. Pełny tekst
• Matsuura, K. & Yashiro, T. (2006). Aphid egg protection by ants: a novel aspect of the mutualism between the tree-feeding aphid Stomaphis hirukawai and its attendant ant Lasius productus. Naturwissenschaften 93, 506-510. Pełny tekst
• Way, M.J. & Banks, C.J. (1964). Natural mortality of eggs of the black bean aphid, Aphis fabae Scop., on the spindle tree, Euonymus europaeus L. Annals of Applied Biology 54(2), 255-267. Abstrakt

.