Mole Salamanders (Ambystomatidae)

(Ambystomatidae)

Class Amphibia

Order Caudata

Suborder Salamandroidea

Family Ambystomatidae

Opis miniaturowy
Są to średnie do dużych, to średnie do dużych, krępych salamander, zwykle z wodnym stadium larwalnym i lądowym stadium metamorfozy; często śmiało wzorzyste jako dorosłe, z dobrze rozwiniętymi bruzdami kostnymi (kolejne pionowe bruzdy na bokach ciała)

Rozmiar
3.5-13.8 in (90-350 mm) in total length

Number of genera, species
1 genus; 33 species

Habitat
Ambystomatids inhabit woodlands and grasslands, including semi-arid pine and juniper woodland with vernal pools, ponds, or occasionally streams for breeding; they are absent from arid deserts within their range

Conservation status
Critically Endangered: 1 gatunek; Vulnerable: 3 species

Distribution
North America from southern Canada to the mountains bordering the Mexican Plateau in central Mexico

Evolution and systematics

Ambystomatids have had a complex taxonomic history, with up to three subfamilies and six genera recognized. Obecne rozumienie rodziny usuwa zarówno Dicamptodon jak i Rhyacotriton z ambystomatidów i włącza stare nazwy rodzajowe Rhyacosiredon, Bathysiredon i Siredon do jednego rodzaju Ambystoma. Wszystkie gatunki występujące w Meksyku (około połowa wszystkich w rodzaju) są bliskimi krewnymi salamandry tygrysiej (Ambystoma tigrinum) i generalnie są umieszczane w kompleksie salamandry tygrysiej w oparciu o dowody molekularne i morfologiczne. Zadziwiające jest to, że te meksykańskie gatunki zostały pierwotnie umieszczone w czterech rodzajach, co odzwierciedla ich zróżnicowane cechy ekologiczne i morfologiczne. Dowody molekularne i kopalne sugerują, że członkowie zespołu salamandry tygrysiej są niedawno powstałą radiacją adaptacyjną salamandry. Jednakże inni członkowie rodziny to stary, głęboko zróżnicowany zestaw gatunków, których zapis kopalny rozciąga się od dolnego oligocenu (30 milionów lat temu) do plejstocenu. No subfamilies are recognized.

Physical characteristics

Ambystomatids are small to large heavy-bodied salamanders with broad heads, small protuberant eyes, welldeveloped costal grooves, and a long, laterally flattened tail. Wiele gatunków jest jaskrawo ubarwionych jako metamorfozy dorosłych, z żółtymi, pomarańczowymi lub srebrnymi plamami, prętami i oszronionymi wzorami na czarnym tle. W niektórych gatunkach duże gruczoły trujące znajdują się na głowie i wzdłuż ciała, i przekształcone dorosłych wszystkich gatunków są niesmaczne dla drapieżników. Płuca są obecne u wszystkich zmetamorfizowanych zwierząt. Salamandra tygrysia, przy 13,8 cala (350 mm) długości całkowitej, jest jedną z największych salamander lądowych na świecie.

Wszystkie ambystomatidy mają również wodne stadium larwalne, charakteryzujące się nitkowatymi skrzelami zewnętrznymi, dużą płetwą ogonową i małymi oczami, którym brakuje ruchomych powiek. U wielu gatunków salamander tygrysich występujących w Meksyku i Stanach Zjednoczonych metamorfoza ze stadium larwalnego nigdy nie zachodzi, a osobniki dorosłe rozmnażają się i pozostają w stadium larwalnym przez całe życie. Ten fascynujący schemat historii życia nosi wiele nazw, ale my używamy

terminu paedomorphosis. Niektóre gatunki meksykańskie są obligatoryjnie paedomorficzne (osobniki nigdy nie przechodzą pełnej metamorfozy w naturze), podczas gdy inne z Meksyku i Stanów Zjednoczonych są fakultatywnie paedomorficzne, gdzie niektóre osobniki metamorfują, a inne nie. Najbardziej znanym przypadkiem pareedomorfa obligatoryjnego jest aksolotl meksykański, Ambystoma mexicanum. Ostatnie prace genetyczne sugerują, że metamorfoza jest kontrolowana przez jeden lub kilka genów i że paedomorfoza ewoluowała kilkakrotnie w obrębie rodziny. Pedomorfozę fakultatywną obserwuje się również u A. gracile i A. talpoideum.

Dystrybucja

Ambystomatidae występują od południowej Kanady na południe przez Płaskowyż Meksykański do miasta Meksyk. W obrębie tego zasięgu występują w większości siedlisk, z wyjątkiem jałowych pustyń Wielkiej Kotliny, południowo-zachodnich Stanów Zjednoczonych i centralnych pustyń Płaskowyżu Meksykańskiego.

Siedlisko

Salamandry ambrowe występują w dwóch podstawowych rodzajach siedlisk. Zespół salamander tygrysich (18 gatunków obecnie rozpoznanych) reprezentują gatunki trawiaste, które unikają terenów leśnych, ale mogą przetrwać w stosunkowo suchych siedliskach trawiastych. Paedomorficzne gatunki występują również w dużych, stałych jeziorach w środkowym Meksyku, o ile są one wolne od drapieżnych ryb. Pozostali członkowie rodziny (15 gatunków) to gatunki leśne występujące głównie we wschodnich i środkowych Stanach Zjednoczonych i Kanadzie (13 gatunków), z dwoma przedstawicielami ograniczonymi do zachodniej części Ameryki Północnej (A. gracile i A. macrodactylum). Większość gatunków spędza znaczną część roku w podziemnych norach gryzoni i wynurza się tylko w deszczowe noce, aby się pożywiać lub migrować do miejsc rozrodu, gdzie mogą pozostać przez kilka tygodni.

Zachowanie

Dwa kluczowe rodzaje zachowań salamandry ambystomatycznej to jej reakcje przeciw drapieżnikom i ruchy migracyjne. Wiele metamorficznych ambystomatidów przyjmuje charakterystyczne postawy i działania obronne, gdy są konfrontowane z drapieżnikami, włączając w to postawę z głową w dół u A. talpoideum i A. gracile oraz podkulanie ogona (obserwowane u większości gatunków transformujących). Oba zachowania prezentują potencjalnemu drapieżnikowi części ciała, które są silnie obciążone gruczołami wydzielającymi truciznę.

Salamandry amebystomatyczne są również znane ze swoich migracji do stawów hodowlanych. U niektórych gatunków, dosłownie setki zwierząt mogą migrować w jedną deszczową noc do miejsca rozrodu, prezentując spektakularny pokaz salamandry przecinającej krajobraz. W przypadku innych gatunków migracje są bardziej długotrwałe i mogą trwać wiele tygodni. Generalnie, samce migrują przed samicami i pozostają w stawie dłużej.

Ekologia żywienia i dieta

Jak wszystkie salamandry, ambystomatidy są drapieżnikami zarówno jako larwy, jak i osobniki dorosłe. Spożywają szeroką gamę bezkręgowców i kręgowców, od owadów, dżdżownic i skorupiaków do kijanek żab, a nawet małych gryzoni.

Biologia rozrodu

Większość ambystomatidów rozmnaża się zimą lub wiosną, chociaż formy górskie rozmnażają się latem. Naziemne dorosłych przenieść do vernal baseny, stawy, lub, rzadziej, strumienie do rasy; dwa gatunki kojarzy i złożyć jaja na lądzie. Zaloty są stosunkowo proste, a samce często konkurują o możliwość kopulacji z samicami. Przenoszenie plemników odbywa się za pośrednictwem spermatoforu, czyli pakietu plemników na stożkowatej protienkowej podstawie, który jest umieszczany na podłożu i odbierany przez samicę. W ciągu jednej nocy jeden samiec może złożyć ponad 30 spermatoforów. Zapłodnione samice składają jaja pojedynczo, przytwierdzone do dna stawu lub roślinności, albo w dużych skupiskach. Larwy spędzają od kilku miesięcy do kilku lat w wodzie przed metamorfozą i przyjęciem lądowego trybu życia.

Stan ochrony

IUCN wymienia jeden gatunek (Ambystoma lermaense) jako krytycznie zagrożony i trzy gatunki (A. californiense, A. cingulatum i A. mexicanum) jako narażone. Ponadto, wiele innych gatunków meksykańskich jest podejrzewanych o bycie zagrożonymi. Główne zagrożenia to utrata siedlisk lądowych i wodnych, wprowadzenie drapieżnych ryb, które zjadają larwy oraz, prawdopodobnie, choroba grzybicza chitrid. Gatunki paedomorficzne są szczególnie podatne, ponieważ często występują w jednym jeziorze, gdzie wprowadzone ryby, zanieczyszczenie lub osuszenie może zagrozić całemu gatunkowi.

Znaczenie dla ludzi

Ale są one powszechnie spożywane w Meksyku, ambystomatidy są generalnie mało istotne dla ludzi. Podobnie jak wiele płazów, są one uważane za ważny wskaźnik ogólnej jakości środowiska.

Konta gatunków

Lista gatunków

Salamandra płaskowodna
Salamandra północno-zachodnia
Meksykański aksolotl
Salamandra tygrysia

Salamandra płaskowodna

Ambystoma cingulatum

taksonomia

Ambystoma cingulatum Cope, 1868, Grahamville, Karolina Południowa, Stany Zjednoczone. Niektórzy autorzy uznają dwa podgatunki, a inni nie uznają żadnego.

inne nazwy zwyczajowe

Angielski: Reticulated salamander.

charakterystyka fizyczna

Ten mały gatunek dorasta do zaledwie 5,3 cala (135 mm) długości. Głowa jest stosunkowo wąska. Salamandra płaskonosa jest ciemnoszara do czarnej, z szarawymi lub srebrzystymi liniami lub plamkami, które tworzą siateczkowaty lub oszroniony wzór na grzbiecie.

rozmieszczenie

Ta salamandra jest ograniczona do południowo-wschodnich Stanów Zjednoczonych, gdzie występuje w północnej Florydzie i południowej Alabamie na wschód przez południową Georgię i skrajnie południową część Południowej Karoliny.

siedlisko

Salamandra płaskowodna zamieszkuje sezonowo wilgotne lasy sosnowe z basenami weronalnymi. Pierwotnie była związana z unikalnym zbiorowiskiem sosny długolistnej i trawy drucianej, ale wiele z tych siedlisk jest obecnie zastąpionych przez plantacje sosny ściętej.

zachowanie

Ten gatunek spędza większość roku w podziemnych norach raków lub tunelach pozostawionych przez martwe korzenie. Okres larwalny trwa około czterech miesięcy, od około stycznia do kwietnia.

ekologia pokarmowa i dieta

Larwy tego gatunku żywią się małym zooplanktonem i innymi bezkręgowcami. Po metamorfozie, dorosłe osobniki spędzają większość życia w podziemnych norach, gdzie żywią się dżdżownicami i małymi bezkręgowcami.

biologia rozrodu

Jest to jeden z dwóch gatunków Ambystoma (drugi to A. opacum), które wysiadują i składają jaja na lądzie. Samice składają jaja w suchym dnie stawów; zarodki rozwijają się i wykluwają, gdy stawy wypełniają się po obfitych deszczach. Uważa się, że ta strategia daje młodym larwom przewagę nad potencjalnymi drapieżnikami, które mogłyby wykluczyć je ze stawów, gdyby wykluły się później w sezonie.

Stan zachowania

Salamandra płaskonosa jest wymieniona jako zagrożona przez IUCN i jako zagrożona na mocy amerykańskiej ustawy o gatunkach zagrożonych. Została wytępiona z Alabamy, a jej pozostała ostoja znajduje się na Florydzie.

znaczenie dla ludzi

Nieznane.

Salamandra północno-zachodnia

Ambystoma gracile

taksonomia

Siredon gracilis Baird, 1859, Góry Kaskadowe, w pobliżu szerokości geograficznej 44° na północ, Oregon, Stany Zjednoczone. Ogólnie uznaje się dwa podgatunki, chociaż dowody naukowe na to są słabe.

inne nazwy zwyczajowe

Nieznane.

charakterystyka fizyczna

Te dość duże salamandry dorastają do 8,7 cala (220 mm) długości. Są jednolicie brązowe lub czarne i rozmnażają się zarówno jako metamorfy jak i paedomorfy. Zmetamorfizowane osobniki dorosłe mają rozległe gruczoły jadowe w okolicy przyusznej i u nasady ogona; gdy są niepokojone, często wydzielają białą, lepką, toksyczną wydzielinę.

rozmieszczenie

Północno-zachodnia salamandra występuje w wilgotnych lasach jodłowych i sekwoi w północno-zachodniej części Ameryki Północnej od Sonoma County, Kalifornia, Stany Zjednoczone, do Kolumbii Brytyjskiej, Kanada.

siedlisko

Paedomorfy tego gatunku są najbardziej powszechne w stałych jeziorach na wyższych wysokościach, podczas gdy metamorfy mają tendencję do występowania w lasach iglastych na niższych wysokościach. W przeciwieństwie do wielu innych ambystomatidów, paedomorfy mogą koegzystować z drapieżnymi rybami poprzez zmianę ich wzorców aktywności i stanie się nocnymi.

zachowanie

Jednostki tego gatunku spędzają większość swojego dorosłego życia w podziemnych norach, chociaż mogą być znalezione na powierzchni podczas deszczu. Kiedy salamandry te są niepokojone, przyjmują sztywną postawę z częściowo uniesionym ogonem i wydzielają białą, toksyczną ciecz z okolicy parotoidalnej głowy i z górnej części grzbietu ogona.

ekologia pokarmowa i dieta

Larwalne salamandry północno-zachodnie żywią się zooplanktonem, szeroką gamą bezkręgowców wodnych i kijankami żab; większe osobniki pobierają większe ofiary. Terrestial adults presumably feed on earthworms and other invertebrates.

reproductive biology

Reproductive maturity is reached in two to several years, depending on elevation. Populacje różnią się pod względem metamorfozy/pedomorfozy; nie wiadomo, czy te dwa typy krzyżują się ze sobą.

stan zachowania

Nie udokumentowano oczywistych spadków liczebności, chociaż mogą istnieć dowody na to, że populacje są zmniejszone w lasach zrębowych lub wtórnego wzrostu.

znaczenie dla ludzi

Nieznane.

Aksolotl meksykański

Ambystoma mexicanum

taksonomia

Gyrinus mexicanus Shaw, 1789, Meksyk. Ambystoma mexicanum jest członkiem kompleksu salamander tygrysich. Przez wiele lat był znany jako Siredon mexicanum.

inne nazwy zwyczajowe

Niemiecki: Axolotl; hiszpański: Ajolote.

charakterystyka fizyczna

Jest to duży paedomorficzny gatunek, który sporadycznie metamorfizuje w niewoli, ale najwyraźniej jest obowiązkowym paedomorfem w naturze. Dorosłe osobniki są ciemnobrązowe, często z niewielkimi czarnymi siateczkami. Szczepy żyjące w niewoli są dostępne w różnych kolorach, w tym białym, złotym, czarnym i albinotycznym.

rozmieszczenie

Ten gatunek jest znany tylko z jeziora Xochimilco („Pływające Ogrody”) i powiązanych kanałów i źródeł bezpośrednio na południowy wschód od Mexico City, Meksyk. Obszar ten jest od wieków silnie modyfikowany przez działalność człowieka, ale salamandry pozostają w umiarkowanej liczbie.

siedlisko

Ponieważ jest on obligatoryjnym pedomorfem, gatunek ten występuje wyłącznie w stałych siedliskach wodnych. W okolicach jeziora Xochimilco, jest często spotykany w pobliżu roślinności.

zachowanie

Ten gatunek nie został dobrze zbadany w środowisku naturalnym. Salamandry te najwyraźniej żerują i rosną przez cały rok i są w stanie koegzystować z wprowadzonymi karpiami i innymi rybami.

ekologia i dieta

Jak wielu innych członków zespołu salamander tygrysich w Meksyku, aksolotl był prawdopodobnie głównym drapieżnikiem wodnym w swoim siedlisku, zanim wprowadzono ryby. Żywią się one owadami, ślimakami, robakami, kijankami i małymi rybami.

biologia reprodukcyjna

Na wolności, większość meksykańskich członków kompleksu salamander tygrysich, w tym aksolotl meksykański, rozmnaża się między listopadem a lutym. W niewoli rozmnażają się przez większość miesięcy w roku, z wyjątkiem czerwca, lipca i sierpnia.

Stan zachowania

Określony jako zagrożony przez IUCN, aksolotl jest chroniony w ramach CITES z handlu międzynarodowego i jest chroniony w Meksyku. Ten gatunek jest najlepiej zbadanym gatunkiem salamandry na świecie i od ponad 100 lat stanowi „system modelowy” w biologii rozwojowej. Chociaż w środowisku naturalnym jest zagrożony wyginięciem, aksolotl jest powszechnie hodowany w niewoli dla celów naukowych i handlu zwierzętami domowymi. Salamandry z albinotycznymi, złotymi i dzikimi wzorcami kolorów są często sprzedawane w handlu zoologicznym.

znaczenie dla ludzi

Aksolotl był ważnym gatunkiem dla kultur azteckich, które były skupione w dolinie Meksyku. Wszystkie paedomorficzne meksykańskie gatunki ambystomatidów są nadal wykorzystywane lokalnie do celów spożywczych i leczniczych w środkowym Meksyku, a aksolotl jest ważnym systemem badawczym dla biologii rozwojowej na całym świecie.

Salamandra tygrysia

Ambystoma tigrinum

taksonomia

Salamandra tigrina Green, 1825, Near Moore’s town (Moorestown), New Jersey, Stany Zjednoczone. W Stanach Zjednoczonych rozpoznaje się do sześciu podgatunków. Dawniej kalifornijska salamandra tygrysia, Ambystoma californiense, była uważana za podgatunek A. tigrinum. Znaczna debata pozostaje nad tym, czy gatunek ten powinien być uważany za jeden czy kilka gatunków.

inne nazwy zwyczajowe

Angielski: Mud puppy, water dog; francuskie: Ambystome tigré German: Tigerquerzahnmolch; Spanish: Salamandra tigre.

charakterystyka fizyczna

Jest to duży, wytrzymały gatunek, który dorasta do 13,8 in (350 mm) długości. Dorośli różnią się znacznie w kolorystyce, od czarnego z jasnymi żółtymi plamkami i paskami lub niewyraźne żółte plamki i retikulacje do czystego brązu lub czarnego. W środkowych Stanach Zjednoczonych i Górach Skalistych, salamandry tygrysie mogą rozmnażać się jako paedomorfy lub metamorfy; gdzie indziej (w tym A. californiense) zawsze przechodzą metamorfozę.

rozmieszczenie

Salamandra tygrysia jest najszerzej rozpowszechnioną salamandrą w Ameryce Północnej, rozciągającą się od południowej Kanady na południe, mniej więcej do granicy Meksyku i Stanów Zjednoczonych. Nie występuje w Appalachach, północno-wschodnich Stanach Zjednoczonych, części południowych Stanów Zjednoczonych i Wielkiej Kotliny, w tym na pustyni Mojave. W Kalifornii jest zastąpiona przez kalifornijską salamandrę tygrysią, A. californiense.

siedlisko

Głównie gatunek związany z użytkami zielonymi, salamandra tygrysia występuje na preriach i otwartych, suchych siedliskach leśnych. Występuje od poziomu morza do wysokości ponad 11 000 stóp (3350 m).

zachowanie

Dorosłe osobniki tego gatunku spędzają praktycznie całe swoje życie w podziemnych norach gryzoni. Wynurzają się i migrują do stawów hodowlanych podczas wiosennych deszczów i czasami można je znaleźć na powierzchni w nocy podczas ulewnych deszczy.

ekologia żywienia i dieta

Straszny drapieżnik, salamandra tygrysia jest żywieniowym generalistą. Jako larwy, jedzą ofiary od maleńkiego zooplanktonu do kijanek, a nawet siebie nawzajem. W niewoli konsumują ofiary prawie tak duże jak one same. Na lądzie jedzą wszystkie rodzaje bezkręgowców i małe ofiary kręgowców.

biologia rozrodu

Jak wielu innych członków zespołu salamandry tygrysiej i północno-zachodniej grupy salamander, wiele populacji salamandry tygrysiej różni się pod względem metamorfozy, przy czym zarówno metamorfy, jak i pedomorfy współistnieją w stałych lub półstałych zbiornikach wodnych.

stan zachowania

W wielu obszarach salamandry tygrysie występują licznie i nie są narażone na oczywiste zagrożenia, podczas gdy w innych regionach są zagrożone. Sonorańska salamandra tygrysia, A. t. stebbinsi jest wymieniona jako zagrożona na mocy amerykańskiej Ustawy o gatunkach zagrożonych, a spokrewniona z nią kalifornijska salamandra tygrysia (A. californiense) jest wymieniona jako narażona przez IUCN. W całym swoim zasięgu salamandra tygrysia nie może koegzystować z drapieżnymi rybami, a wprowadzenie bassa, suma i innych gatunków stanowi zagrożenie dla tych salamander.

znaczenie dla ludzi

Larwalne salamandry tygrysie są często głównym drapieżnikiem w jeziorach i stawach, w których żyją, i dlatego są ważną częścią wielu ekosystemów wodnych. W wielu częściach Stanów Zjednoczonych larwy salamandry tygrysiej są cenne handlowo jako przynęta dla ryb. Szczególnie w południowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych, te „psy wodne” są sprzedawane w dużych ilościach.

Źródła

Książki

Bishop, Sherman C. Handbook of Salamanders: The Salamanders of the United States, of Canada, and of Lower California. Ithaca, NY: Comstock, 1994.

Duellman, William E., and Linda Trueb. Biology of Amphibians. New York: McGraw-Hill Book Co., 1986.

Frost, Darrel R. Amphibian Species of the World: A Taxonomic and Geographical Reference. Lawrence, KS: Allen Press and Association of Systematics Collections, 1985.

Petranka, James W. Salamanders of the United States and Canada. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1998.

Shaffer, H. Bradley. „Ambystoma gracile.” In Status and Conservation of U.S. Amphibians, edited by M. J. Lannoo. Vol. 2, Species Accounts. Berkeley, CA: University of California Press, 2001.

Periodicals

Brodie Jr, E. D., and L. S. Gibson. „Defensive Behavior and Skin Glands of the Northwestern Salamander, Ambystoma gracile”. Herpetologica 25 (1969): 187-194.

Collins, J. P., J. B. Mitton, and B. A. Pierce. „Ambystoma tigrinum: A Multispecies Conglomerate?” Copeia no. 4 (1980): 938-941.

Eagleson, G. W. „A Comparison of the Life Histories and Growth Patterns of Populations of the Salamander Ambystoma gracile (Baird) from Permanent Low-Altitude and Montane Lakes.” Canadian Journal of Zoology 54 (1976): 2098-2111.

Means, D. Bruce, John G. Palis, and Mary Baggett. „Effects of Slash Pine Silviculture on a Florida Population of Flatwoods Salamander”. Conservation Biology 10, no. 2 (1996): 426-437.

Shaffer, H. Bradley. „Natural History, Ecology, and Evolution of the Mexican 'Axolotls.” Axolotl Newsletter 18 (1989): 5-11.

–. „Systematics of Model Organisms: The Laboratory Axolotl, Ambystoma mexicanum.” Systematic Biology 42, no. 4 (1993): 508-522.

–, and M. L. McKnight. „The Polytypic Species Revisited: Genetic Differentiation and Molecular Phylogenetics of the Tiger Salamander, Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata), Complex.” Evolution 50, nr 1 (1996): 417-433.

Taylor, J. „Orientation and Flight Behavior of a Neotenic Salamander (Ambystoma gracile) in Oregon.” American Midland Naturalist 109 (1983): 40-49.

Titus, T. A. „Genetic Variation in Two Subspecies of Ambystoma gracile Baird (Caudata: Ambystomatidae).” Journal of Herpetology 24, no. 1 (1990): 107-111.

H. Bradley Shaffer, PhD