Morphology and taxonomy of the Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) and related species in the Nakdong River, South Korea

W obrębie rodzaju Aphanizomenon, Komárek i Komárková (2006) oraz Komárek (2013) wyróżnili trzy klastry do klasyfikacji. Pierwsze skupisko (i) obejmowało gatunki typu Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888 i Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008, wraz z Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense i Aph. hungaricum. Trichomy taksonów Aph. flos-aquae i Aph. klebahnii zawsze tworzyły makroskopijne i mikroskopijne wiązki, które były w stanie powodować intensywne zakwity wody w eutroficznych wodach stojących (Hindák 2000). Aph. flos-aquae był gatunkiem wspólnym z Microcystis spp. i Anabeana spp. oraz głównym składnikiem zakwitu wody w rzece Nakdong (Park et al. 2015; Yu et al. 2014). Natomiast Aph. klebahnii została opisana po raz pierwszy w Korei Południowej. Gromada (ii) obejmowała gatunki o lekko zakrzywionych lub wygiętych trichomach. Komórki terminalne były zwężone, wydłużone i hialinowe z ostro zakończonymi. Akinety były oddalone od heterocytów. Do tej gromady zaliczono Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005, wraz z C. elenkinii, Aph. tropicalis, Aph. capricorni i Aph. ussatchevii. C. issatschenkoi został opisany po raz pierwszy w rzece Nakdong. Gromada (iii) obejmowała gatunki opisane jako morfotyp Aphanizomenon gracile z prostymi, pojedynczymi trichomami i zwężonymi końcami, które według sekwencji molekularnych należą do sąsiedztwa Dolichospermum. Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 należała do tej gromady wraz z Aph. gracile, Aph. Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense i Aph. sphaericum. Identyfikacja tych gatunków jest pierwszym doniesieniem w Korei Południowej.

Cztery badane gatunki w rzece Nakdong zostały zaklasyfikowane do rodzaju Aphanizomenon (Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae) i do rodzaju Cuspidothrix (C. issatschenkoi). Charakterystyka morfologiczna trichomów, heterocytów i akinetów z próbek naturalnych zebranych w rzece Nakdong przedstawiona jest na ryc. 2 i 3 oraz w tabeli 1, a charakterystyka z cytowanych badań na ryc. 4.

Komórki terminalne, komórki wegetatywne, heterocyty i akinety czterech taksonów Aphanizomenon zbadanych z cytowanych badań. A-1, B-1, C-1, D-1 Aph. flos-aquae – za Komárek (1958). A-2, B-2, C-2, D-2 Aph. klebahnii-za Komárek et Kováčik (1989). A-3, B-3, D-3 Aph. skujae-za Skuja (1956) i Komárková-Legnerová et Cronberg (1992). A-4, B-4, C-4 Cuspidothrix issatschenkoi-za Usačevem z Kondraeva 1968 i za Hindák et Moustaka (1988)

Systematyka rodzaju Aphanizomenon i rodzaju Cuspidothrix

Class Cyanophyceae Sachs 1874

Order Nostocales Borzi 1914

Family Nostocaceae C.A. Agardh 1824 ex Korchner 1898

Genus Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992

Genus Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005

Morfologia i taksonomia poszczególnych gatunków

Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault (Fig. 2a; Fig. 3A-1~D-1)

(Smith 1950, p. 585, fig. 503; Hirose et al. 1977, s. 85, pl. 36 3a-3d; Komárek i Kováčik 1989, fig. 8; John et al. 2002, s. 96, pl. 18g-j; Rajanieimi et al. 2005b, ryc. 7. a; Komárek i Komárková 2006, ryc. 6; Komárek 2013, s. 688, ryc. 853)

Synonimy: Aphanizomenon incurvum Morren 1835; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941

Gatunek ten występował powszechnie w azjatyckich wodach słodkich nie tylko w Korei Południowej (Park et al. 2015; Ryu et al. 2016), ale także w Chinach (Wu et al. 2010; Ma et al. 2015) oraz w Japonii (Takano i Hino 2009; Yamamoto 2009). Badane próby zbierane były ze wszystkich stanowisk. Gatunek ten charakteryzował się tendencją do agregacji trichomów w równoległe fasetki, które mogą osiągać makroskopowe rozmiary do 2 cm. Trichomy tego gatunku były proste lub wygięte, cylindryczne i lekko zwężone na ścianach poprzecznych. Inne cechy morfologiczne to izopolarne, a na końcach cylindryczno-okrągłe (Rys. 2a). Trichomy łatwo ulegały rozpadowi pod wpływem wstrząsania lub roztworu utrwalającego podczas badania mikroskopowego (Ryc. 5). Komórki były cylindryczne do lekko beczułkowatych, izodiametryczne z oliwkowozielonym protoplastą i licznymi aerotopami, 4-12,1 × 3,6-5,6 μm; komórki terminalne wydłużone i do 19,1 długie, bez aerotopów, prawie hyline, zwykle z charakterystycznymi resztkami cytoplazmy w postaci nieregularnej (Ryc. 3A-1). Heterocyty były interkalarne, samotne (do 3) w trichomie, cylindryczne, o wymiarach 6,6-8,5 × 5-8,5 μm. Morfologiczne zróżnicowanie akinetów z naturalnych próbek zebranych w rzece Nakdong było raczej mniejsze. Akinety były podawane przez Komárek (2013) jako 40-220 × 6-10,8 μm, jednak najczęściej 30-62 × 5,2-7,5 μm, interkalarne, długie cylindryczne i oddalone od heterocytu (tab. 1).

Ekologia: Gatunek ten występuje planktonicznie w zbiornikach eutroficznych (Komarek 2013). Wykazuje pozytywny wzrost w szerokim zakresie temperatur (16-25 °C) (Preussel et al. 2009) i może rosnąć poniżej 10 °C (Üveges et al. 2012). Ma przewagę konkurencyjną w sytuacjach niskiego natężenia światła (Mehnert et al. 2010). Zebraliśmy ten okaz w zbiornikach wodnych o statusie mezotroficznym lub eutroficznym (zakres fosforu całkowitego 0,017-0,040 mg L-1).

Badany materiał: Sangju (Jun. 2015, Oct. 2015, Dec. 2015, Nov. 2015, Jan. 2015, May. 2016), Daegu (Jun. 2015, Oct. 2015, Dec. 2015, Nov. 2015, Jan. 2016, Feb. 2016, Mar. 2016, Apr. 2016, May 2016), Haman (Jun. 2015, Oct. 2015, Dec. 2015, Nov. 2015, Jan. 2016, Feb. 2016, Mar. 2016, Apr. 2016, May 2016)

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (ryc. 2b; ryc. 3A-2~D-2)

(Hirose et al. 1977, s. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek i Kováčik 1989, ryc. 9; Komárek 2013, s. 690, ryc. 855)

Synonimy: Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)

Kwiaty tego gatunku były często obserwowane w japońskich jeziorach (Yamamoto 2009); gatunek ten nie był jednak notowany w Korei Południowej. Pojedyncze, swobodnie pływające trichomy tego gatunku były skupione równolegle we wrzecionowatych powrozach i miały do 2 mm długości. Trichomy były proste lub lekko wysklepione cylindryczne; prawie nie lub tylko bardzo nieznacznie zwężone przy ścianach poprzecznych; izopolarne, na obu końcach z wydłużonymi cylindrycznymi; i nie zwężonymi komórkami (Fig. 2b). Komórki były cylindryczne lub lekko beczułkowate, izodiametryczne, z oliwkowozielonym protoplastą z licznymi aerotopami, o wymiarach 3,9-8,3 × 3,6-4,9 μm; komórki terminalne były wydłużone, o długości do 12 μm, bez aerotopów, z pozostałą cytoplazmą w postaci drobnej granulacji (ryc. 3A-2). Heterocyty były samotne, międzywęzłowe, 1-2 w trichomie, owalne do cylindrycznych, o wymiarach 5,5-6,7 × 3,2-4,0 μm. Akinety były rozwinięte asymetrycznie na trichomie, interkalarne, samotne lub rzadko parami, wydłużone cylindryczne i 26-39 × 4,5-5,9 μm (tab. 1). Gatunek ten był bardzo podobny do gatunku Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault, mianowicie pod względem kształtu, wielkości i koloru komórek, komórek końcowych i heterocytów. Jednakże gatunek ten różnił się od Aph. flos-aquae jedynie wielkością i kształtem powięzi, która u Aph. flos-aquae jest makroskopowa, a u Aph. klebahnii mikroskopowa (ryc. 6, tab. 1).

Ekologia: Gatunek ten występuje planktonicznie w zbiornikach eutroficznych aż do hipertroficznych (Komárek 2013). Jest przystosowany do wysokich temperatur wody (Yamamoto i Nakahara 2006). Okaz ten zebraliśmy w zbiornikach wodnych o statusie mezotroficznym lub eutroficznym (zakres fosforu całkowitego 0,028-0,036 mg L-1).

Badany materiał: Daegu (Oct. 2015, Nov. 2015), Haman (Oct. 2015, Feb. 2016)

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (Fig. 2c; Fig. 3A-3, B-3, D-3)

(Komárek i Komárková 2006, Fig. 17)

Synonimy: Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956

Identyfikacja tego gatunku jest pierwszym doniesieniem w Korei Południowej. Trichomy tego gatunku były pojedyncze, drobne, proste, wygięte lub nieregularnie zakrzywione i bez śluzu (Fig. 2c). Komórki zwykle z aerotopami, szczególnie w części środkowej, na końcach czasem bardziej hialinowe, 4,8-8,4 × 1,2-2,5 μm; komórki terminalne były wąskie i wydłużone, zawierały mniejszą ilość pigmentu i sporadycznie aerotopy. Komórki terminalne były tępo zakończone (ryc. 3A-3). Heterocytów nie znaleziono w próbkach naturalnych zebranych w rzece Nakdong. Akinety były owalne do cylindrycznych z zaokrąglonymi końcami, wyraźnie szersze niż komórki wegetatywne, a stosunek szerokości akinety do szerokości włośników często przekraczał dwukrotność. Morfologiczna zmienność akinetów z naturalnych próbek zebranych w rzece Nakdong była raczej niewielka. Komárek (2013) podawał je jako 20-34 × 2,7-4,7 μm, ale najczęściej 7,6-11,8 × 3,8-4,6 μm. Akinety występowały od 1 do 2 w liczbie (rzadko do 3) w rzędzie, z gładkimi i bezbarwnymi egzosporami; zawartość była zielonkawa i ziarnista (tab. 1).

Ekologia: Gatunek ten występuje planktonicznie w jeziorach. Występuje w północnej i chłodniejszej części strefy umiarkowanej w Eurazji (Komárek 2013). Ten okaz zebraliśmy w zbiornikach wodnych o statusie oligotroficznym (fosfor całkowity 0,009 mg L-1).

Badany materiał: Sangju (Jun. 2015)

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 (Fig. 2d; Fig. 3A-4~C-4)

(John et al. 2002, p. 96, pl. 18k; Rajanieimi et al. 2005b, ryc. 7. c; Komárek i Komárková 2006, ryc. 31; Figueiredo et al. 2011, ryc. 1. a-c; Ballot et al. 2010. Fig. 1; Komárek 2013, s. 668, Figs. 822-823)

Synonimy: Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938

Występowanie tego gatunku odnotowano w wodach słodkich z wielu krajów Europy (Kastovsky et al. 2010) oraz w Azji, w tym w Chinach (Wu et al. 2010; Ballot et al. 2010), Japonii (Watanabe 1985) i Singapurze (Pham et al. 2011). W Korei Południowej gatunek ten został opisany tylko jeden raz do niedawna w rzece Han (Park 2004) i po raz pierwszy opisany w rzece Nakdong. Gatunek ten charakteryzował się pojedynczymi, wygiętymi lub lekko zwiniętymi trichomami. Trichomy były izopolarne, cylindryczne w części środkowej i stale zwężone lub spiczaste ku końcom (trichomy rozwinięte). Inne cechy morfologiczne to brak lub lekkie zwężenie na ścianach poprzecznych i subsymetryczność (ryc. 2d). Komórki były cylindryczne do podłużnie cylindrycznych, zwykle z nielicznymi aerotopami, 4,4-7,0 × 2,5-3,3 μm; komórka terminalna była prawie hialinowa i wyraźnie spiczasta. Włoskowata komórka terminalna była generalnie węższa od komórek wegetatywnych i stale wydłużona (ryc. 3A-4). Heterocyty były samotne, międzywęzłowe, 1-2 (rzadko 3) na trichomie, cylindryczne i 6,6-8,7 × 3,4-3,7 μm. Akinetes nie zostały znalezione w próbkach naturalnych zebranych w rzece Nakdong. Gatunek ten był łatwo rozpoznawalny po trichomach z włoskowatymi komórkami końcowymi. Jednakże młode populacje terenowe tego gatunku bez heterocytów mogą być łatwo błędnie zidentyfikowane jako bardzo podobny Rapidiopsis mediterranea Skuja lub jako nieheterocystyczne stadia rozwojowe Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya i Subba Raju (Moustaka-Gouni et al. 2010).

Ekologia: Gatunek ten sporadycznie występuje planktonicznie w zbiornikach mezotroficznych i eutroficznych (Komárek 2013). Wykazuje pozytywny wzrost w umiarkowanym zakresie temperatur (22-28 °C) (Dias et al. 2002). Obserwowano również jego rozwój w wodach słodkich, a także w wodach oligoceńskich i słonawych (Marshall et al. 2005). Okaz ten zebraliśmy w zbiornikach wodnych o statusie eutroficznym (zakres fosforu całkowitego 0,032-0,043 mg L-1).

Badany materiał: Haman (Oct. 2015, Nov. 2015, Apr. 2016)

.