Niezwykła czaszka samicy wczesnooligoceńskiego antropoida Aegyptopithecus zeuxis (Catarrhini, Propliopithecidae)

Craniodental Sexual Dimorphism in Aegyptopithecus.

Poprzednie badania (6, 7), które opierały się na stosunkowo niewielkich próbkach, udokumentowały dymorfizm płciowy w wielkości kłów, przedtrzonowców i korpusów żuchwowych propliopitheidów. Wielkość dymorfizmu czaszkowo-dentalnego u A. zeuxis może być obecnie dokładniej oceniona dzięki znacznie większej kolekcji skamieniałości propliopiteidów, zgromadzonej w ciągu ostatnich 25 lat pracy w rejonie Fayum. Wartości szerokości i długości czaszki CGM 85785 są pośrednie między tymi z późnoeoceńskiego katarrina Catopithecus browni a tymi z najlepiej zachowanej czaszki samca A. zeuxis (CGM 40237). W wymiarach czaszkowo-twarzowych CGM 85785 jest tylko ≈70% większy od CGM 40237, a ten ostatni jest nawet mniejszy od niektórych innych splanchnokranii samców A. zeuxis. Choć zmiażdżona i złamana, inna prawdopodobna częściowa czaszka samicy A. zeuxis jest w przybliżeniu pośrednia w wymiarach twarzy między CGM 40237 i CGM 85785, ale jej mózgoczaszka jest bardzo podobnej wielkości. Ponieważ CGM 85785 jest mniejszy od wszystkich dotychczas znanych osobników A. zeuxis pod względem wymiarów czaszkowo-twarzowych, nowy okaz nasuwa pytanie, omówione poniżej, czy wszystkie okazy propliopiteidów z kamieniołomów I i M można zmieścić w obrębie dwóch gatunków, Propliopithecus chirobates i A. zeuxis (7).

Bivariate plots of lower premolar and molar dimensions (Fig. 2) reveal a relatively cohesive cluster of P. chirobates (restricted to Quarry I) and a more variable, dispersed distribution of Aegyptopithecus, within which coefficients of variation (CVs) for lower molar 1 (m1) and m2 dimensions exceed those of even the most dimorphic extant hominoids (8). Dwudzielne wykresy powierzchni dymorficznego płciowo kła i trzeciego dolnego przedtrzonowca w stosunku do powierzchni m2 ujawniają jednak wyraźne skupiska w obrębie próbki Aegyptopithecus, które najlepiej można wyjaśnić jako reprezentujące samce i samice jednego wysoce dymorficznego gatunku (ryc. 2). Wzór ten przypomina ten obserwowany w znacznie młodszej, późnomioceńskiej próbce Lufengpithecus z Lufeng w Chinach, która prawdopodobnie dokumentuje pojedynczy gatunek charakteryzujący się podwyższonym poziomem dymorfizmu płciowego pocaninowego (9). Podobnie wysoki postkaninowy dymorfizm płciowy zidentyfikowano także u innych mioceńskich katarcynów (8, 10), choć przypadki te od dawna są przedmiotem dyskusji (11, 12).

Z wielu powodów preferujemy jednogatunkowe wyjaśnienie dystrybucji osobników Aegyptopithecus z kamieniołomów I i M. Po pierwsze, zmienność widoczna w obrębie każdego z dwóch skupisk Aegyptopithecus jest ogólnie mniejsza niż ta obserwowalna w obrębie stosunkowo spójnego zespołu P. chirobates, który wykazuje współczynniki zmienności (CVs) dla wymiarów m1-2 (m1l, 5.1; m1w, 6.2; m2l, 6.4; m2w, 5.3; wszystkie n = 15), które mieszczą się w granicach dostarczonych przez wymarłe próbki katarrhine, pomimo prawdopodobnego uśredniania czasowego. Po drugie, uważamy za mało prawdopodobne, by jeden z dwóch gatunków Aegyptopithecus miał stosunkowo smukłe kły i p3s, a drugi stosunkowo duże i mocne kły i dolne przedtrzonowce 3 (p3s) (zauważmy, że na ryc. 2 powierzchnia kłów w mniejszym skupisku jest konsekwentnie mniejsza niż powierzchnia p3s, podczas gdy w większym skupisku powierzchnia kłów jest równie duża lub większa niż powierzchnia p3s). Wreszcie, nie ma spójnych jakościowych różnic w morfologii zębów trzonowych i przedtrzonowych między dwoma skupiskami.

Aczkolwiek istnieje odległa możliwość, że dwa bardzo blisko spokrewnione i morfologicznie nieodróżnialne gatunki Aegyptopithecus o podobnych rozmiarach współistniały na tym samym obszarze, a pobranie próbek obu gatunków doprowadziło do zawyżonego oszacowania dymorfizmu, naszym zdaniem bardziej racjonalne jest stwierdzenie, że tylko jeden duży gatunek propliopiteka, A. zeuxis, został pobrany na poziomie kamieniołomu I/M formacji Jebel Qatrani, a uśrednianie czasowe mogło wyolbrzymić pozorny dymorfizm i zróżnicowanie wielkościowe gatunku. Kamieniołomy I i M znajdują się na nieco innych poziomach stratygraficznych, a każde z tych dwóch miejsc z pewnością dokumentuje znaczny przedział czasowy. Niemniej jednak, nie zachodzą na siebie domniemane samce i samice A. zeuxis ani w obszarze m1 ani m2, a zatem A. zeuxis wydaje się dostarczać najwcześniejszych dowodów na rodzaj ekstremalnego postkaninowego dymorfizmu płciowego w zakresie uzębienia (i, przez ekstrapolację, prawdopodobnie dymorfizmu płciowego w zakresie masy ciała), który w innych przypadkach udokumentowano dopiero w późniejszym okresie mioceńskiego zapisu kopalnego katarriny. Obecność tego wzorca u zaawansowanego macierzystego katarrina oraz wśród zaawansowanych macierzystych lub bazalnych katarrcynów koroniastych i różnych mioceńskich hominoidów zwiększa prawdopodobieństwo, że ostatni wspólny przodek koroniastych Catarrhini był podobnie silnie dymorficzny.

Opis i porównania z CGM 85785.

Okrąg oczodołowy, czołowy i szyjny.

Względnie małe otwory oczodołowe CGM 85785 wyraźnie wskazują, że A. zeuxis był dziennym ssakiem naczelnym, jak od dawna sądzono. Podobnie jak u innych okazów A. zeuxis, obszar międzyoczodołowy CGM 85785 jest szeroki, stanowiąc nieco więcej niż około połowę wysokości oczodołu. W części tylnej obszar międzyoczodołowy staje się znacznie cieńszy; wewnętrzne ściany każdego oczodołu są uszkodzone i nie można obliczyć powierzchni żadnego z otworów wzrokowych. Jest mało prawdopodobne, że istniała fenestra międzyoczodołowa. Nie ma zatoki czołowo-czołowej. Przegrody postorbitalne, choć kruche, są w dużej mierze nienaruszone, a część dostarczona przez kość szyjną jest rozszerzona i duża, zapewniając pełne zamknięcie postorbitalne. Przedni komponent przegrody postorbitalnej po obu stronach jest rozszerzony ku dołowi i chociaż region pterionu jest uszkodzony po obu stronach, przedni wydaje się mieć niewielki kontakt z alisphenoidem, jak u współczesnego Parapithecus grangeri (13) i wymarłych naczelnych katarrhine (14). Szczelina oczodołowa dolna jest mała i przypomina w zarysie tę u innych osobników Aegyptopithecus. Po obu stronach poniżej oczodołów znajduje się otwór zygomatyczno-twarzowy, który jest stosunkowo mniejszy niż u Parapithecus. Pod prawym oczodołem znajduje się pojedynczy otwór podoczodołowy; dwa otwory są obecne pod lewym oczodołem.

Kąt zbieżności oczodołów u CGM 85785, zmierzony metodą opisaną przez Simonsa i Rasmussena (15), wynosi ≈130-135°. U parapiteidów Apidium i Parapithecus kąt konwergencji jest o 15-30° niższy, a u kotowatych Catopithecus od 4° do 15° niższy. Stopień frontyzacji oczodołu jest również znacznie wyższy niż u Parapithecus. U CGM 85785, boczny brzeg oczodołu wznosi się od płaszczyzny frankfurckiej pod kątem nieco >90°, podczas gdy u Parapithecus (DPC 18651], kąt ten jest bliższy 60-62° (13).

Obszar grzbietowy.

Jak u P. grangeri i wszystkich innych wczesnych antropoidów, kość łzowa i otwór leżą w obrębie oczodołu. Centralnie, szczęka tworzy część brzusznego brzegu oczodołu pomiędzy kością szyjną a łzową. Jak u innych A. zeuxis (np. DPC 8794) i Parapithecus, kości nosowe są długie, ale ogólnie rostrum nie jest tak wydatne jak u samców takich jak CGM 40237. U CGM 85785 wysokość oczodołu wynosi ≈90% długości nosa, co sprawia, że kości nosowe są stosunkowo raczej dłuższe niż u Parapithecus. Uszkodzone okazy późnoeoceńskich Catopithecus i Proteopithecus sugerują, że te rodzaje miały nosa o względnej długości porównywalnej do A. zeuxis. Otwór nosowy u CGM 85785 ma w zarysie kształt łezki i jest znacznie głębszy niż u Parapithecus. Powierzchnia grzbietowa rostrum jest wklęsła w widoku bocznym.

Przedszczękowa, szczękowa i podniebienna.

Przedszczękowa ma bardzo duże i szerokie wznoszące się skrzydła przypominające te u innych znanych osobników Aegyptopithecus. W przeciwieństwie jednak do tych ostatnich, tutaj nie ma centralnego otworu w tym skrzydle. Na powierzchni podniebiennej przedszczęka jest stosunkowo rostrokaudalnie wydłużona w porównaniu z P. grangeri, u którego region ten jest skrócony. Otwory sieczne znajdują się znacznie przed linią pomiędzy tylnymi brzegami małych zębodołów kłów. Każdy z nich jest połączony szwem, wyznaczającym granicę między przedszczęką a szczęką, który biegnie w poprzek do zębodołu kła. Siekacze i zębodoły kłów są dobrze zachowane, a siekacze centralne są większe niż siekacze boczne i są ściśle zbliżone, co jest typowe dla naczelnych antropoidalnych. Mniejsza jest jednak rozbieżność w wielkości pęcherzyków I1-I2 w porównaniu z tymi u P. grangeri. Najwyraźniej dorosłe kły przynajmniej zaczęły się wyrzynać, ale, być może nie mając w pełni ukształtowanych korzeni, wypadły pośmiertnie. Po obu stronach CGM 85785, górne przedtrzonowce 3 (P3) do górnych trzonowców 3 (M3) są obecne, ale trzecie trzonowce nie wyrosły tak daleko jak podstawa szkliwa na M2. Ze względu na względną niedojrzałość osobnika, zęby nie są prawie w ogóle starte. Metryka zębów, patrz Tabela 1.

Szczęka CGM 85785 jest mniej wysoka (dorsoventralnie) niż u okazów A. zeuxis, takich jak DPC 8794 czy CGM 40237. Choleanae są położone rostralnie do tyłu wyrastających trzecich trzonowców, a podniebienie jest lekko wysklepione i ma wyraźny grzbiet postpalatynowy, jak u innych A. zeuxis. W porównaniu z Parapithecus, otwory podniebienne nie są tak duże i dobrze wykształcone, a wyrostki piramidowe są stosunkowo bocznie ustawione. Powierzchnia podniebienna jest odchylona brzusznie w stosunku do zewnętrznej płaszczyzny basioccipital-basisphenoid (tzn. twarz jest lekko klinorhynch); obliczenie kąta między tymi dwiema powierzchniami jest trudne, ponieważ basphenoid jest uszkodzony, ale prawdopodobnie wynosi on między 150° a 160°.

Grzbietowa część mózgoczaszki.

Ta część mózgoczaszki jest zachowana z minimalnymi zniekształceniami. Linie skroniowe biegną ku tyłowi, a w środkowej części ciemieniowej są ściśle zbliżone, ale nie stykają się w linii środkowej; nie ma więc trygonu czołowego i wydłużonego grzebienia strzałkowego, jak u wcześniej opisanych osobników A. zeuxis i mioceńskich katarcynów Victoriapithecus i Afropithecus (16). Dalej ku tyłowi, linie skroniowe rozchodzą się bocznie i spotykają się ze środkiem grzebienia karkowego, który jest słabo rozwinięty w porównaniu z tym z CGM 40237. Można by oczekiwać mniej rozległego rozwoju muskulatury skroniowej i karkowej, biorąc pod uwagę, że osobnik jest subadulturowy, ale inny, bardziej dojrzały osobnik żeński (DPC 5401) również ma bardzo słabo rozwinięte linie skroniowe i nie ma trójgraniastego czoła ani grzebienia strzałkowego.

Endokranium i mózg.

Wewnętrzna jama czaszki jest ogólnie dobrze zachowana, choć występują pewne zniekształcenia spowodowane złamaniem kości skroniowych i uszkodzeniami ścian oczodołów. Jest duży dół podoczodołowy dla płata paraflokalnego móżdżku i brak dowodów na skostniałe tentorium cerebelli, jak to ma miejsce u antropoidów platyrrhine (17). Występuje plastyczna deformacja prawego brzegu oczodołu i kości czołowej, a zniekształcenie to spowodowało pewne niewielkie problemy z rekonstrukcją objętości wewnątrzczaszkowej, szczególnie w obszarze płatów skroniowych i czołowych.

W większości aspektów struktura odlewu końcowego (ryc. 3) jest podobna do tej z wcześniejszych rekonstrukcji Aegyptopithecus zeuxis (18, 19). Obliczona bez korekty objętość wewnątrzczaszkowa CGM 85785 wynosi ≈14,63 cm3, a objętość bańki węchowej 0,088 cm3. Plastyczna deformacja widoczna zewnętrznie na czaszce jest również wyraźnie widoczna w rekonstrukcji trójwymiarowej. To zniekształcenie ma jednak stosunkowo niewielki wpływ na szacowaną objętość wewnątrzczaszkową. Aby sprawdzić wpływ zniekształceń na pomiary objętości, wyodrębniono wzdłuż linii środkowej mniej zniekształconą lewą połowę rekonstrukcji. Objętość tej połowy wynosiła 7,28 cm3, co dało pełną, skorygowaną objętość 14,56 cm3. Użycie tej samej techniki do oszacowania objętości opuszki węchowej dało nieco wyższą wartość 0,102 cm3. W przypadku objętości wewnątrzczaszkowej różnica wynosi <0,5%, podczas gdy różnica dla opuszek węchowych wynosi 16%. Naszym zdaniem wartości 14,6 cm3 dla objętości śródczaszkowej i 0,102 cm3 dla objętości opuszek węchowych stanowią dokładne przybliżenia na podstawie zachowanych okazów.

Objętość śródczaszkowa dla CGM 85785 wypada znacznie poniżej wcześniejszych szacunków dla A. zeuxis (ryc. 4). Radinsky (18) początkowo oszacował pojemność czaszki na 30-34 cm3 na podstawie częściowo zrekonstruowanego endocastu CGM 40237, a następnie zmniejszył ją do 27 cm3 (20). Simons (19) podobnie stwierdził pojemność czaszki 27 cm3 z częściowej czaszki samicy DPC 5401, ale szacunek ten opierał się na częściowej rekonstrukcji brzusznej części mózgu, która była wyraźnie za duża. Rzeczywiste wymiary mózgoczaszki DPC 5401 są niemal takie same jak w CGM 85785, a zatem objętość obu okazów powinna być niemal taka sama. Nasza ponowna analiza objętości śródczaszkowej CGM 40237 przy użyciu tomografii komputerowej o wysokiej rozdzielczości dała objętość między 20,5 a 21,8 cm3, co sugeruje, że poprzednie analizy przeszacowały pojemność czaszki tego większego osobnika płci męskiej. Stosunek objętości śródczaszkowej samca do samicy u A. zeuxis wynosił zatem ≈1,4-1,5, co można z łatwością zmieścić w obrębie podobnie dymorficznych katarynek, takich jak Gorilla (21) i szeregu rodzajów cerkopitheidów. Stosunek objętości bańki węchowej do objętości wewnątrzczaszkowej u CGM 85785 jest zbliżony do tego u Parapithecus (22) i znajduje się na dolnym końcu zakresu żyjących strepsirrinów; jednakże bańki węchowe nie są szczególnie małe jak na antropoida o tej wielkości ciała.

Radinsky (18) i Simons (19) zidentyfikowali (odpowiednio na odlewach końcowych CGM 40237 i DPC 5401) rostralnie zlokalizowaną bruzdę środkową i bruzdy śródciemieniowe z końcami ogonowymi zlokalizowanymi w pobliżu przyśrodkowo-bocznie zorientowanych bruzd księżycowych. Na odlewie końcowym CGM 85785 nie ma wyraźnych dowodów na istnienie bruzdy środkowej, a płytkie bruzdy śródciemieniowe rozciągają się rostralnie w kierunku płatów czołowych. Choć granica między pierwotną korą ruchową i somatosensoryczną jest niejasna, to z CGM 85785 i innych dostępnych odlewów końcowych wynika, że płaty czołowe były stosunkowo mało rozrośnięte w porównaniu z pozostałymi antropoidami (patrz też ref. 23). Istnieje dobrze zdefiniowana i stosunkowo rostralnie położona bruzda księżycowata ograniczająca płat potyliczny, co potwierdza, że Aegyptopithecus miał rozbudowaną pierwotną korę wzrokową. Ścieżki bruzd sylwialnych i skroniowych górnych zidentyfikowanych przez Radinsky’ego (18) i Simonsa (19) są trudne do prześledzenia w cyfrowo zrekonstruowanym odlewie końcowym, być może z powodu zniekształceń wewnątrzczaszkowych.

Basicranium.

Skrzydła skrzydłowe pterygoidalne z CGM 85785 są znacznie lepiej zachowane niż te z CGM 40237. W przeciwieństwie do Parapithecus, skrzydło boczne nie styka się z bańką słuchową. Widoczne są pewne zniekształcenia basicranium, ale petrosale i ektotympanik są lepiej zachowane niż u CGM 40237. Otwory szyjne wewnętrzne znajdują się przed linią poprowadzoną przez przedni brzeg foramen magnum, a rozszerzona promontorialna gałąź tętnicy szyjnej wewnętrznej biegnie perbullarną drogą przez opuszkę słuchową. Podobnie jak u innych antropoidów koroniastych, przednia jama pomocnicza (AAC) jest szeroko trabekulowana; u Parapithecus jest bardzo mało dowodów na trabekulację AAC. Inne aspekty anatomii petrosalowej CGM 85785 omawiają R. F. Kay, E.L.S. i J. L. Ross (niepublikowany manuskrypt).

Po lewej stronie CGM 85785, ektotympanik przypomina ten z CGM 40237 w posiadaniu poszarpanego bocznego marginesu, zwłaszcza po stronie grzbietowej, gdzie jest chroniony przed złamaniem. Prawa strona jest bardziej zasłonięta i złamana. Obecność pierścieniowatego ektotympanikonu u Catopithecus (15), Parapithecus (13), Proteopithecus (24) i platyrkinów przekonująco wykazała, że jest to prymitywny stan w obrębie Anthropoidea, a stan rurkowaty u katarrin koronowych jest pochodny. U trzech okazów Aegyptopithecus (CGM 85785, CGM 40237 i DPC 5401) brzuszny aspekt ectotympanic ma paciorkowaty lub grudkowaty brzeg, ale grzbietowo, tuż za wyrostkiem rylcowatym i otworem rylcowatym, rozszerza się na boki w wyrostek tympanalny, co sugeruje początki rozwoju rurkowatego przewodu słuchowego. Zapfe (25) podał, że rozwój przewodu słuchowego zewnętrznego u Epipliopithecus jest podobnie niekompletny brzusznie. U Proconsul, ektotympanik jest krótki i ma nierówny lub poszarpany brzeg boczny, składający się z kołnierzopodobnych występów rozszerzających się na boki, które są dłuższe po stronie grzbietowej (26).

Kształt żuchwy i dolne uzębienie.

Kilka żuchw z kamieniołomów I i M można przypisać A. zeuxis, a znaczna część z nich zawiera dolne uzębienie od p3 do m3. Korpusy żuchwowe prawdopodobnych samic A. zeuxis są wyraźnie mniejsze, a wstawki mięśni żwaczy są słabiej rozwinięte niż u prawdopodobnych samców A. zeuxis. U domniemanych samców głębokość żuchwy pod dolnym kłem jest zwykle większa, co zwykle obserwuje się u antropoidów z dymorficznymi płciowo kłami (27). Żadna z żuchw samic nie zachowała gniazd siekaczy, ale sądząc po szerokości górnego siekacza w CGM 85785, samice prawdopodobnie miały meziodystycznie skrócone siekacze widoczne u samców A. zeuxis. Proporcja ta kontrastuje z relatywnie powiększonymi siekaczami P. chirobates, co można bardzo wyraźnie stwierdzić na podstawie powiększonych gniazd siekaczy u okazu typu tego ostatniego gatunku (CGM 26923), jak również u DPC 1069, u którego stosunek powierzchni siekacza (i1 + i2) do powierzchni m1 wynosi 0,73; u A. zeuxis (DPC 1112) stosunek ten wynosi 0,64.

.