Odkrywanie złożoności szlaków żerowania mrówek | RegTech
Zachowanie żerujących mrówek, z jego interakcją pomiędzy jednostkami i grupą, odgrywa ważną rolę w badaniach samoorganizacji i emergentnego zachowania systemów złożonych,1,2 i zainspirowało dobrze znaną metaheurystykę Ant Colony Optimization (ACO).2-4 Jednakże, w ACO żerujące mrówki są zwykle uważane za wykorzystujące raczej prosty zestaw reguł behawioralnych3,5,6 często ograniczonych po prostu do „Jeśli znajdziesz pożywienie, wróć do gniazda układając feromon” i „preferencyjnie podążaj szlakami z większą ilością feromonu „3,5,7 Późniejsze badania żerowania mrówek ujawniły dalsze reguły żerowania i właściwości sieci szlaków feromonowych.6 Na przykład, mrówki faraona deponują dwa rodzaje atrakcyjnego feromonu: feromon krótkotrwały, który zanika w ciągu 20 minut oraz feromon o dłuższym czasie działania, który działa jak zewnętrzna pamięć długoterminowa, pozwalając kolonii na ponowne wykorzystanie szlaków ułożonych jeden lub dwa dni wcześniej8. Odkładają one również feromony odstraszające na gałęziach prowadzących do wyczerpanych źródeł pożywienia.9 U mrówek Lasius niger odkryto takie zasady jak: „Zdobywaj więcej feromonu, gdy jakość pożywienia jest wyższa „10 , „Zdobywaj więcej feromonu, gdy kolonia głoduje „11 oraz „Zdobywaj więcej feromonu, im bliżej źródła pożywienia „12 . Jednak żerujące mrówki nie polegają wyłącznie na feromonach. Żerujące L. niger mogą tworzyć dokładne wspomnienia trasy już po kilku wizytach w źródle pokarmu,13-15 a te wspomnienia trasy są śledzone w pierwszej kolejności niż feromony szlaku, gdy dochodzi do dwóch konfliktów.13,15-17
W ostatniej pracy,18 pozwoliliśmy żerującym L. niger, które odbyły już kilka wycieczek do karmnika, chodzić wzdłuż chodnika z naprzemiennymi segmentami oznaczonymi i nieoznaczonymi naturalnie ułożonym feromonem szlaku. Stwierdziliśmy, że te dwa źródła informacji, pamięć trasy i feromon szlakowy, wzajemnie na siebie oddziałują. Doświadczone mrówki wykorzystują obecność feromonu szlaku jako coś, co nazwaliśmy „zapewnieniem”, że znajdują się na właściwej ścieżce. Mając pewność, mrówki chodzą szybciej i bardziej wyprostowane. Jeśli przez przypadek popełnią błąd i zejdą ze ścieżki, zmniejszają prędkość, chodzą bardziej sinusoidalnie i wykonują więcej zwrotów. Zasugerowaliśmy, że może to pomóc im wrócić na właściwą ścieżkę. Co więcej, wykazaliśmy, że mrówki posiadające pamięć trasy znacznie zmniejszają ilość wydzielanego feromonu, co określiliśmy ilościowo, licząc, ile razy stawiają kropki czubkiem odwłoka na podłożu, gdy schodzą z wyznaczonej ścieżki. Jest to kolejna reguła stosowana przez mrówki do modyfikacji deponowania feromonu: „Zmniejsz deponowanie feromonu, jeśli zejdziesz ze szlaku feromonowego, a wcześniej byłeś przy źródle pokarmu”. Przypuszczalnie, to zmniejsza prawdopodobieństwo, że mrówki nestmate zostaną przekierowane w dół złej ścieżki, więc utrzymanie integralności szlaku i zapobiega kaskadzie błędów.
Jednakże złożoność znaleziona w tym eksperymencie rozszerzyła się dalej niż interakcja między feromonami szlaku i pamięci; mrówki również zmieniły swoje zachowanie w obecności oznaczeń zakresu domowego. Oznakowanie zasięgu domowego u L. niger składa się z węglowodorów kutikularnych (CHC) wydzielanych przez gruczoły stępowe na stopach19,20 i są one pasywnie osadzane na powierzchniach, po których chodzą mrówki.20 Są one nielotne, długotrwałe i w przeciwieństwie do feromonów szlakowych, które prowadzą do konkretnych miejsc, CHC są uważane za oznakowanie zasięgu domowego. Ze względu na wzmożony ruch mrówek bliżej gniazda, gradient CHC tworzy się od wejścia do gniazda na zewnątrz, wyznaczając obszary często odwiedzane przez żerujące kolonie.21 Mrówki mogą wyczuwać CHC na powierzchni i na innych mrówkach.
Obecność CHC na podłożu zwiększa poziom agresji22 i skraca czas odkrywania pożywienia23 oraz sinusoidę chodzenia23 u L. niger, a także wykazano, że zwiększa odkładanie feromonu przy pierwszym powrocie do gniazda.21,23 Jednak obserwując mrówki odbywające wielokrotne wędrówki do karmnika stwierdziliśmy, że to tylko połowa sukcesu. Podczas wędrówki po podłożu z oznaczeniami strefy domowej, ale bez feromonu szlaku, doświadczone mrówki odkładają mniej feromonu podczas wędrówki do źródła pokarmu, a więcej feromonu podczas drogi powrotnej (patrz Ryc. 1). W przypadku braku oznakowania strefy domowej odkładanie feromonu zarówno w drodze na zewnątrz, jak i w drodze powrotnej jest średnio intensywne. Innymi słowy, wydaje się, że mrówki posiadają kolejną regułę modyfikującą intensywność odkładania feromonu: „Jeśli wracasz do karmnika po ścieżce oznaczonej zasięgiem domowym, deponuj mniej feromonu.”
Liczba depozycji feromonu przez doświadczone mrówki podróżujące w kierunku karmnika lub powracające do źródła gniazda na 7-centymetrowym odcinku szlaku oznaczonym lub nieoznaczonym znakami zasięgu domowego (szczegółowe metody patrz Czaczkes et al. 2011). W przypadku obecności oznaczeń, mrówki wychodzące z gniazda wysyłają istotnie mniej feromonu niż powracające (Generalized Linear Mixed-Effects Model, z = 3,984, p < 0,001). Gdy brak jest oznaczeń zasięgu domowego, wskaźniki deponowania feromonu nie różnią się między podróżami na zewnątrz i powrotnymi (z = 0,696, p = 0,486) (dane za Czaczkes i in.18
Wyczuwanie, że szlak jest silnie oznaczony przez CHC w podróży na zewnątrz, ale nieoznaczony przez feromony szlaku, może wskazywać, że źródło pokarmu zostało mocno wyeksploatowane i może być teraz wyczerpane. W takim przypadku nie miałoby sensu zwiększanie rekrutacji poszukiwaczy w drodze na zewnątrz, ponieważ źródło pożywienia może być wyczerpane. Jednak w drodze powrotnej, kiedy mrówka wie, że na końcu szlaku znajduje się pożywienie, kolonia skorzystałaby z dalszej rekrutacji do tego miejsca. W istocie, wysoki poziom CHC sugeruje, że to źródło pokarmu było często odwiedzane w przeszłości, a więc jest nie tylko produktywne, ale także (jeśli nie ma feromonu alarmowego) bezpieczne. Podczas gdy te wyraźne argumenty najprawdopodobniej nie są rozważane świadomie przez mrówki, reguły behawioralne, w które mrówki są wyposażone, sugerują złożone i subtelne dostrajanie zachowań rekrutacyjnych, oparte na wielu źródłach informacji.
Wyłania się obraz wielkiej złożoności reguł wpływających na żerowanie i rekrutację u L. niger. Poszczególne mrówki są wyposażone w wiele reguł rządzących ich zachowaniem i zmieniają swoje zachowanie w zależności od wielu czynników, w tym, ale bez wątpienia nie ograniczają się do obecności feromonu szlakowego, obecności oznaczenia zakresu domowego, kierunku podróży i poziomu doświadczenia oraz interakcji między tymi źródłami informacji. To odzwierciedla pracę odkrywając podobne wyrafinowanie w komunikacji pszczół miodnych, które mają co najmniej cztery sygnały mechaniczne i dwa feromony, które wpływają na żerowanie,24-26 i żerowanie w mrówki faraona, które mają wiele feromonów szlaku i może nawet wydobyć informacje z geometrii systemu szlaku.8,9,27 Wiele sygnałów i źródeł informacji wydaje się być regułą w naturalnych złożonych systemów, takich jak żerowanie mrówek, i przewidujemy, że poprzez studiowanie poszczególnych poszukiwaczy na wielu podróży żerowania więcej takich zasad może się pojawić. Postęp dokonuje się w zrozumieniu skomplikowanych zestawów reguł, których mrówki używają podczas żerowania, ale wciąż jesteśmy daleko od pełnego zrozumienia systemu. Odkrycie nowych reguł zachowania może zainspirować rozwój następnej generacji systemów logicznych ACO.6 W końcu, jeśli tak wiele można zbudować na podstawowych regułach zachowania odkrytych ponad pół wieku temu, zastosowanie obecnych i przyszłych odkryć może zapewnić wielki krok naprzód.
.