Odhalení složitosti mravenčích potravních stezek | RegTech

Potravní chování mravenců s jeho interakcí mezi jednotlivci a skupinou hraje důležitou roli při studiu sebeorganizace a emergentního chování složitých systémů1,2 a inspirovalo dobře známou metaheuristiku Ant Colony Optimization (ACO).2-4 V ACO se však má obvykle za to, že mravenci při hledání potravy využívají poměrně jednoduchý soubor pravidel chování3,5,6, který se často omezuje pouze na „najdeš-li potravu, vrať se do hnízda kladoucího feromonové stopy“ a „přednostně sleduj stopy s větším množstvím feromonu“.3,5,7 Následné studium hledání potravy mravenci odhalilo další pravidla hledání potravy a vlastnosti sítě feromonových stop.6 Například mravenci faraonovi ukládají dva typy atraktivních feromonů na stezky: krátkodobý feromon, který se rozpadá během 20 minut, a déle trvající feromon, který funguje jako vnější dlouhodobá paměť a umožňuje koloniím znovu použít stezky položené před jedním nebo dvěma dny.8 Také ukládají odpuzující feromony na větve vedoucí k vyčerpaným zdrojům potravy.9 U mravence Lasius niger byla odhalena pravidla jako „Ukládej více feromonu, když je kvalita potravy vyšší „10 , „Ukládej více feromonu, pokud kolonie hladoví „11 a „Ukládej více feromonu, čím blíže jsi ke zdroji potravy „12 . Mravenci hledající potravu však nespoléhají pouze na feromony. Krmítka L. niger si mohou vytvořit přesnou paměť trasy již po několika návštěvách zdroje potravy13-15 a tyto paměti trasy jsou v případě konfliktu dvou feromonů sledovány přednostně.13,15-17

V nedávné práci18 jsme nechali krmítka L. niger, která již několikrát navštívila krmítko, projít po chodníku se střídajícími se úseky označenými a neoznačenými přirozeně položeným feromonem trasy. Zjistili jsme, že oba zdroje informací, paměť trasy a feromon stezky, se vzájemně ovlivňují. Zkušení mravenci využívají přítomnost feromonu stezky jako tzv. ujištění, že jsou na správné cestě. Mravenci se ujistí, že jdou rychleji a rovněji. Pokud náhodou udělají chybu a sejdou z cesty, sníží rychlost, jdou klikatěji a více se otáčejí. Naznačili jsme, že by jim to mohlo pomoci vrátit se na správnou cestu. Dále jsme ukázali, že mravenci s pamětí trasy výrazně snižují množství feromonu, který ukládají, což jsme kvantifikovali počítáním, kolikrát udělají tečku špičkou bříška na podkladu, když sejdou z vyznačené cesty. To představuje další pravidlo, které mravenci používají pro modifikaci ukládání feromonu: „Snižte ukládání feromonu, pokud sejdete z feromonové stezky a předtím jste byli u zdroje potravy“. Pravděpodobně se tím snižuje pravděpodobnost, že mravenci v hnízdě budou odkloněni na špatnou cestu, takže se udržuje celistvost stezky a zabraňuje se chybové kaskádě.

Složitost zjištěná v tomto experimentu však sahala dále než k interakci mezi feromony stezky a pamětí; mravenci také měnili své chování v přítomnosti značek domovského okrsku. Značky domovského okrsku u L. niger jsou tvořeny kutikulárními uhlovodíky (CHC) vylučovanými z tarzálních žláz na chodidlech19,20 a jsou pasivně ukládány na povrchy, po kterých mravenci chodí.20 Jsou netěkavé, dlouhotrvající a na rozdíl od stezkových feromonů, které vedou na konkrétní místa, jsou CHC považovány za značky domovského okrsku. Vzhledem k většímu pohybu mravenců blíže k hnízdu se od vchodu do hnízda směrem ven vytváří gradient CHC, který vymezuje oblasti často navštěvované krmiváři kolonie.21 Mravenci mohou vnímat CHC na povrchu i na jiných mravencích.

Přítomnost CHC na substrátu zvyšuje u L. niger úroveň agrese22 a zkracuje dobu hledání potravy23 a rychlost chůze23 a bylo také prokázáno, že zvyšuje ukládání feromonu při prvním návratu do hnízda.21,23 Pozorováním mravenců podnikajících opakované cesty ke krmítku jsme však zjistili, že to je jen polovina příběhu. Při chůzi po substrátu se značkami domovského okrsku, ale bez stezkového feromonu, pokládají zkušení mravenci méně feromonu při cestách ven ke zdroji potravy a více feromonu ukládají při zpáteční cestě (viz obrázek 1). Pokud nejsou přítomny značky domovského okrsku, je ukládání feromonu na cestě ven i zpět středně intenzivní. Jinými slovy, zdá se, že mravenci mají další pravidlo modifikující intenzitu ukládání feromonu: „Vracejí-li se ke krmítku po cestě s vyznačeným domovským okrskem, ukládají méně feromonu.“

Zjištění, že stezka je silně značená CHC při cestě ven, ale neoznačená feromony, může znamenat, že zdroj potravy byl silně využíván a nyní může být vyčerpán. V takovém případě by nemělo smysl zvyšovat počet sběračů na cestě ven, protože zdroj potravy může být vyčerpán. Avšak při zpáteční cestě, kdy mravenci vědí, že na konci stezky je potrava, by kolonie měla prospěch z dalšího náboru na toto místo. Vysoká úroveň CHC totiž naznačuje, že tento zdroj potravy byl v minulosti často navštěvován, takže je nejen produktivní, ale také (pokud není přítomen žádný poplašný feromon) bezpečný. Ačkoli tyto explicitní argumenty mravenci pravděpodobně vědomě nezvažují, pravidla chování, kterými jsou mravenci vybaveni, naznačují složité a jemné vyladění náborového chování na základě více zdrojů informací.

Vyvstává obraz velké složitosti pravidel ovlivňujících hledání potravy a nábor u L. niger. Jednotliví mravenci jsou vybaveni mnoha pravidly, jimiž se řídí jejich chování, a mění své chování v závislosti na mnoha faktorech, mezi něž nepochybně patří přítomnost feromonů na stezce, přítomnost značení domovského okrsku, směr cesty a úroveň zkušeností a interakce mezi těmito zdroji informací. To odráží práce odhalující podobnou sofistikovanost komunikace včel medonosných, které mají nejméně čtyři mechanické signály a dva feromony ovlivňující hledání potravy,24-26 a hledání potravy u mravenců faraonů, kteří mají více feromonů stezky a mohou dokonce získávat informace z geometrie systému stezky.8,9,27 Zdá se, že více signálů a zdrojů informací je v přírodních komplexních systémech, jako je hledání potravy u mravenců, pravidlem, a předpokládáme, že studiem jednotlivých krmítek během více krmných cest by se mohlo objevit více takových pravidel. V chápání složitých souborů pravidel, které mravenci při shánění potravy používají, jsme dosáhli pokroku, ale k úplnému pochopení systému máme ještě daleko. Odhalení nových pravidel chování může být inspirací pro vývoj nové generace logických systémů ACO.6 Koneckonců, pokud lze tolik stavět na základních pravidlech chování odhalených před více než půlstoletím, může aplikace současných i budoucích poznatků znamenat velký krok vpřed.