A bioturbação
Desde o seu início há cerca de 541 milhões de anos, a bioturbação tem sido responsável por mudanças na química dos oceanos, principalmente através do ciclo dos nutrientes. Os bioturbadores desempenharam, e continuam a desempenhar, um papel importante no transporte de nutrientes através dos sedimentos.
Por exemplo, os animais bioturbadores são hipotéticos a ter afectado o ciclo do enxofre nos primeiros oceanos. De acordo com esta hipótese, as atividades bioturbatórias tiveram um grande efeito sobre a concentração de sulfato no oceano. Ao redor do limite Cambriano-Precambriano (541 milhões de anos atrás), animais começam a misturar enxofre reduzido dos sedimentos oceânicos para a água sobrejacente causando a oxidação do sulfeto, o que aumentou a composição do sulfato no oceano. Durante grandes eventos de extinção, a concentração de sulfato no oceano foi reduzida. Embora isto seja difícil de medir diretamente, as composições de isótopos de enxofre da água do mar durante estes tempos indicam que os bioturbadores influenciaram o ciclo do enxofre na Terra inicial.
Bioturbadores também alteraram o ciclo do fósforo em escalas geológicas. Os bioturbadores misturam o fósforo orgânico particulado (P) rapidamente disponível em camadas de sedimentos oceânicos, o que previne a precipitação de fósforo (mineralização) aumentando o sequestro de fósforo acima das taxas químicas normais. O seqüestro de fósforo limita as concentrações de oxigênio diminuindo a produção em uma escala de tempo geológico. Esta diminuição na produção resulta numa diminuição global dos níveis de oxigénio, e foi proposto que o aumento da bioturbação corresponde a uma diminuição dos níveis de oxigénio desse tempo. O feedback negativo dos animais seqüestrando fósforo nos sedimentos e subsequentemente reduzindo as concentrações de oxigênio no ambiente limita a intensidade da bioturbação neste ambiente inicial.
A ciclagem de nutrientes ainda é afetada pela bioturbação na Terra moderna. Alguns exemplos nos ecossistemas aquáticos e terrestres estão abaixo.
AquaticEdit
Ecossistemas terrestres de água doceEdit
As fontes importantes de bioturbação nos ecossistemas de água doce incluem peixes bentívoros (de fundo), macroinvertebrados como vermes, larvas de insectos, crustáceos e moluscos, e influências sazonais de peixes anádromos (migradores) como o salmão. Os peixes anádromos migram do mar para rios e riachos de água doce para desovar. Os macroinvertebrados actuam como bombas biológicas para mover o material entre os sedimentos e a coluna de água, alimentando-se de matéria orgânica sedimentar e transportando nutrientes mineralizados para a coluna de água. Tanto os peixes bentívoros quanto os anádromos podem afetar os ecossistemas, diminuindo a produção primária através da ressuspensão dos sedimentos, o subsequente deslocamento de produtores primários bentívoros e a reciclagem de nutrientes dos sedimentos de volta para a coluna d’água.
Lagos e lagoasEditar
Os sedimentos dos ecossistemas de lagos e lagoas são ricos em matéria orgânica, com maior teor de matéria orgânica e nutrientes nos sedimentos do que na água acima. A regeneração de nutrientes através da bioturbação dos sedimentos move os nutrientes para a coluna de água, aumentando assim o crescimento das plantas aquáticas e fitoplâncton (produtores primários). Os principais nutrientes de interesse neste fluxo são o azoto e o fósforo, que frequentemente limitam os níveis de produção primária num ecossistema. A bioturbação aumenta o fluxo de formas mineralizadas (inorgânicas) destes elementos, que podem ser utilizadas directamente pelos produtores primários. Além disso, a bioturbação aumenta as concentrações de azoto e de matéria orgânica contendo fósforo na coluna de água, que podem então ser consumidas pela fauna e mineralizadas.
Sedimentos de lagoas e lagos frequentemente transitam do carácter aeróbio (contendo oxigénio) da água sobreposta às condições anaeróbias (sem oxigénio) do sedimento inferior sobre profundidades de sedimentos de apenas alguns milímetros, portanto, mesmo bioturbadores de tamanho modesto podem afectar esta transição das características químicas dos sedimentos. Ao misturar sedimentos anaeróbicos na coluna de água, os bioturbadores permitem que os processos aeróbicos interajam com os sedimentos ressuspensos e as superfícies dos sedimentos do fundo recentemente expostos.
Macroinvertebrados, incluindo larvas de chironomida (sem mordedura) e vermes tubíferos (vermes detritos) são agentes importantes da bioturbação nestes ecossistemas e têm efeitos diferentes com base nos seus respectivos hábitos alimentares. Os vermes tubíferos não formam tocas, eles são transportadores ascendentes. Os quironomídios, por outro lado, formam tocas no sedimento, actuando como bioirrigadores e arejando os sedimentos e são transportadores para baixo. Esta atividade, combinada com a respiração da quironomida dentro de suas tocas, diminui o oxigênio disponível no sedimento e aumenta a perda de nitratos através do aumento das taxas de desnitrificação.
O aumento da entrada de oxigênio nos sedimentos pela bioirrigação de macroinvertebrados associada à bioturbação na interface sedimento-água complica o fluxo total de fósforo. Enquanto a bioturbação resulta num fluxo líquido de fósforo na coluna de água, a bioirrigação dos sedimentos com água oxigenada aumenta a adsorção do fósforo em compostos de óxido de ferro, reduzindo assim o fluxo total de fósforo na coluna de água.
A presença de macroinvertebrados nos sedimentos pode iniciar a bioturbação devido ao seu estatuto como uma importante fonte alimentar para peixes bentívoros como a carpa. Das espécies de peixes bentívoros bioturpadores, as carpas em particular são importantes engenheiros de ecossistemas e as suas actividades de alimentação e escavação podem alterar as características da qualidade da água dos tanques e lagos. A carpa aumenta a turbidez da água através da ressuspensão dos sedimentos bentónicos. Este aumento da turbidez limita a penetração da luz e juntamente com o aumento do fluxo de nutrientes do sedimento para a coluna de água, inibe o crescimento de macrófitas (plantas aquáticas) favorecendo o crescimento do fitoplâncton nas águas superficiais. As colónias de fitoplâncton de superfície beneficiam tanto do aumento dos nutrientes em suspensão como do recrutamento de células fitoplanctónicas enterradas libertadas dos sedimentos pela bioturbação dos peixes. O crescimento de macrófitas também mostrou ser inibido pelo deslocamento dos sedimentos do fundo devido à escavação dos peixes.
Rios e riachosEditar
Os ecossistemas de rios e riachos mostram respostas semelhantes às actividades de bioturbação, com larvas de quironomídios e macroinvertebrados tubíferos como importantes agentes bentónicos da bioturbação. Estes ambientes também podem estar sujeitos a fortes efeitos de bioturbação sazonal de peixes anádromos.
Função do salmo como bioturbadores tanto em sedimentos do tamanho de cascalho para sedimentos do tamanho de areia como em uma escala de nutrientes, movendo e re-trabalhando sedimentos na construção de vermelhos (depressões de cascalho ou “ninhos” contendo ovos enterrados sob uma fina camada de sedimento) em rios e riachos e pela mobilização de nutrientes. A construção de salmões vermelhos funciona para aumentar a facilidade de movimentação de fluidos (condutividade hidráulica) e a porosidade do leito do riacho. Em rios seleccionados, se o salmão se reunir em concentrações suficientemente grandes numa determinada área do rio, o transporte total de sedimentos da construção vermelha pode igualar ou exceder o transporte de sedimentos de eventos de cheia. O efeito líquido no movimento dos sedimentos é a transferência a jusante de cascalho, areia e materiais mais finos e o aumento da mistura de água dentro do substrato do rio.
A construção de salmão vermelho aumenta os fluxos de sedimentos e nutrientes através da zona hiporreica (área entre a água superficial e subterrânea) dos rios e afecta a dispersão e retenção de nutrientes derivados do mar (MDN) dentro do ecossistema do rio. Os MDN são entregues aos ecossistemas fluviais e fluviais pela matéria fecal do salmão em desova e pelas carcaças em decomposição do salmão que completaram a desova e morreram. A modelagem numérica sugere que o tempo de residência do MDN dentro de um intervalo de desova de salmão é inversamente proporcional à quantidade de construção avermelhada dentro do rio. As medições da respiração dentro de um rio de salmão no Alasca sugerem ainda que a bioturbação do leito do rio desempenha um papel significativo na mobilização do MDN e na limitação da produtividade primária enquanto a desova do salmão está activa. Verificou-se que o ecossistema fluvial mudou de um sistema autotrófico de rede para um sistema heterotrófico em resposta à diminuição da produção primária e ao aumento da respiração. A diminuição da produção primária neste estudo foi atribuída à perda de produtores primários bentónicos que foram desalojados devido à bioturbação, enquanto que o aumento da respiração foi pensado como sendo devido ao aumento da respiração de carbono orgânico, também atribuído à mobilização de sedimentos da construção vermelha do salmão. Enquanto os nutrientes derivados do salmão são geralmente pensados para aumentar a produtividade nos ecossistemas ribeirinhos e de água doce, vários estudos sugeriram que os efeitos temporais da bioturbação devem ser considerados ao caracterizar as influências do salmão nos ciclos de nutrientes.
Mambientes marinhosEditar
Bioturbadores marinhos maiores variam de pequenos invertebrados infaunais a peixes e mamíferos marinhos. Na maioria dos sedimentos marinhos, porém, eles são dominados por pequenos invertebrados, incluindo poliquetas, bivalves, camarões escavados e anfípodas.
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Edito Raso e Costeiro
Ecossistemas costeiros, como estuários, são geralmente altamente produtivos, o que resulta no acúmulo de grandes quantidades de detritos (resíduos orgânicos). Estas grandes quantidades, além do tamanho típico dos grãos de sedimentos e populações densas, tornam os bioturbadores importantes na respiração estuarina. Os bioturbadores melhoram o transporte de oxigênio para os sedimentos através da irrigação e aumentam a área de superfície dos sedimentos oxigenados através da construção de cavidades. Os bioturbadores também transportam a matéria orgânica mais profundamente para os sedimentos através de atividades gerais de retrabalho e produção de matéria fecal. Esta capacidade de reposição de oxigênio e outros solutos na profundidade dos sedimentos permite uma melhor respiração tanto pelos bioturbadores quanto pela comunidade microbiana, alterando assim a ciclagem elementar estuarina.
Os efeitos da bioturbação no ciclo do nitrogênio estão bem documentados. A desnitrificação e nitrificação acopladas são melhoradas devido ao aumento do fornecimento de oxigénio e nitrato a sedimentos profundos e aumento da área de superfície através da qual o oxigénio e o nitrato podem ser trocados. O acoplamento nitrificação-desnitrificação melhorada contribui para uma maior remoção do nitrogênio biologicamente disponível em ambientes rasos e costeiros, o qual pode ser ainda mais aprimorado pela excreção de amônio por bioturbadores e outros organismos que residem em tocas de bioturbadores. Enquanto tanto a nitrificação como a desnitrificação são potencializadas pela bioturbação, os efeitos dos bioturbadores nas taxas de desnitrificação têm sido maiores do que os das taxas de nitrificação, promovendo ainda mais a remoção do nitrogênio biologicamente disponível. Esta maior remoção de nitrogênio biologicamente disponível tem sido sugerida como estando ligada a maiores taxas de fixação de nitrogênio em microambientes dentro das tocas, como indicado pela evidência da fixação de nitrogênio por bactérias redutoras de sulfato através da presença de genes nifH (nitrogenase).
Bioturbação por alimentação de morsa é uma fonte significativa de sedimentos e estrutura da comunidade biológica e fluxo de nutrientes no Mar de Bering. As morsas alimentam-se escavando os seus focinhos no sedimento e extraindo amêijoas através de uma poderosa sucção. Ao cavar através do sedimento, as morsas libertam rapidamente grandes quantidades de matéria orgânica e nutrientes, especialmente amónio, do sedimento para a coluna de água. Adicionalmente, o comportamento de alimentação das morsas mistura e oxigena o sedimento e cria fossas no sedimento que servem como novas estruturas de habitat para as larvas invertebradas.
Editar no mar profundo
Bioturbação é importante no mar profundo porque o funcionamento do ecossistema do mar profundo depende do uso e reciclagem de nutrientes e insumos orgânicos da zona fótica. Em regiões de baixa energia (áreas com água relativamente parada), a bioturbação é a única força que cria heterogeneidade na concentração de soluto e distribuição de minerais no sedimento. Tem sido sugerido que uma maior diversidade bentônica no mar profundo poderia levar a mais bioturbação que, por sua vez, aumentaria o transporte de matéria orgânica e nutrientes para os sedimentos bentônicos. Através do consumo de matéria orgânica derivada da superfície, os animais que vivem na superfície do sedimento facilitam a incorporação de carbono orgânico particulado (POC) no sedimento onde é consumido por animais e bactérias que habitam o sedimento. A incorporação de POC nas teias alimentares dos animais que vivem nos sedimentos promove o sequestro de carbono ao remover o carbono da coluna de água e enterrá-lo no sedimento. Em alguns sedimentos do mar profundo, a bioturbação intensa aumenta a ciclagem de manganês e nitrogênio.
Papel no Fluxo de Contaminantes OrgânicosEditar
Bioturbação pode aumentar ou reduzir o fluxo de contaminantes do sedimento para a coluna de água, dependendo do mecanismo de transporte de sedimentos. Em sedimentos poluídos, animais bioturbadores podem misturar a camada superficial e causar a liberação de contaminantes seqüestrados na coluna d’água. Espécies transportadoras para cima, como os vermes policarbonatos, são eficientes no transporte de partículas contaminadas para a superfície. Os animais invasivos podem remobilizar contaminantes anteriormente considerados enterrados a uma profundidade segura. No Mar Báltico, as espécies invasivas de Marenzelleria de vermes poliquete podem escavar até 35-50 centímetros, o que é mais profundo do que os animais nativos, libertando assim contaminantes previamente sequestrados. No entanto, animais bioturbadores que vivem no sedimento (infauna) também podem reduzir o fluxo de contaminantes para a coluna de água, enterrando contaminantes orgânicos hidrofóbicos no sedimento. O enterramento de partículas não contaminadas por organismos bioturbadores proporciona superfícies mais absorventes para sequestrar os poluentes químicos nos sedimentos.
TerrestrialEdit
As plantas e os animais utilizam o solo para alimentação e abrigo, perturbando as camadas superiores do solo e transportando rochas quimicamente desgastadas, chamadas saprolite, das profundidades inferiores do solo para a superfície. A bioturbação terrestre é importante na produção do solo, enterramento, teor de matéria orgânica e transporte em declive. As raízes das árvores são fontes de matéria orgânica do solo, com o crescimento das raízes e a decomposição do cepo também contribuindo para o transporte e mistura do solo. A morte e o apodrecimento das raízes das árvores primeiro entrega a matéria orgânica ao solo e depois cria vazios, diminuindo a densidade do solo. O desenraizamento das árvores causa um deslocamento considerável do solo ao produzir montes, misturando o solo ou invertendo secções verticais do solo.
Burrowing animals, tais como vermes da terra e pequenos mamíferos formam passagens para o transporte de ar e água, o que altera as propriedades do solo, tais como a distribuição vertical do tamanho das partículas, a porosidade do solo e o teor de nutrientes. Invertebrados que enterram e consomem detritos vegetais ajudam a produzir um solo de superfície rico em matéria orgânica, conhecido como biomantle do solo, e assim contribuem para a formação de horizontes de solo. Os pequenos mamíferos, como os monstros de bolso, também desempenham um papel importante na produção de solo, possivelmente com igual magnitude aos processos abióticos. Os monstros de bolso formam montes acima do solo, que deslocam o solo dos horizontes inferiores do solo para a superfície, expondo rochas minimamente intemperizadas a processos de erosão superficial, acelerando a formação do solo. Pensa-se que os monstros de bolso desempenham um papel importante no transporte do solo em declive, uma vez que o solo que forma os seus montes é mais susceptível à erosão e subsequente transporte. Semelhante aos efeitos das raízes das árvores, a construção de tocas – mesmo quando são feitas em filas de fundo – diminui a densidade do solo. A formação de montículos de superfície também enterra a vegetação de superfície, criando focos de nutrientes quando a vegetação se decompõe, aumentando a matéria orgânica do solo. Devido às altas exigências metabólicas do seu estilo de vida subterrâneo de escavação de tocas, os gophers de bolso devem consumir grandes quantidades de material vegetal. Embora isto tenha um efeito prejudicial sobre as plantas individuais, o efeito líquido das escórias de bolso é o aumento do crescimento das plantas devido aos seus efeitos positivos no conteúdo de nutrientes do solo e nas propriedades físicas do solo.