Amphicoelias

Amphicoelias
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Classificação científica
Reino Unido:	Animalia
Filo:	Cordata
Classe:	Sauropsida
Clade:	Dinosauria
Superorder:	Sauropodomorpha
Família:	†Diplodocidae
Génus:	†Amphicoelias Cope, 1878
Tipo espécies
†Amphicoelias altus Cope, 1878a

Amphicoelias (/ˌæmfᵻˈsiːliəs/, que significa “biconcave”, do grego αμφι, amphi: “de ambos os lados”, e κοιλος, koilos: “oco, côncavo”) é um género de dinossauro saurópode herbívoro. Inclui o que por vezes foi estimado como sendo o maior dinossauro jamais descoberto, originalmente chamado “A. fragillimus”. Com base nas descrições sobreviventes de um único osso fóssil, os cientistas estimaram ao longo dos anos que o A. fragillimus era o animal mais longo conhecido, com um comprimento de 58 metros (190 pés) de comprimento, com uma massa potencial de até 122,4 toneladas (134,9 toneladas curtas). No entanto, como os únicos restos fósseis foram perdidos em algum momento após terem sido estudados e descritos na década de 1870, as evidências sobreviveram apenas em desenhos e notas de campo. Uma análise mais recente das evidências sobreviventes, e a plausibilidade biológica de um animal terrestre tão grande, sugeriu que o enorme tamanho deste animal foi sobrestimado devido em parte a erros tipográficos na descrição original de 1878. De acordo com muitos cientistas, este dinossauro pode não existir.

Descrição

O tipo de espécie de Amphicoelias, A. altus, foi nomeado pelo paleontólogo Edward Drinker Cope em dezembro de 1877 (embora não publicado até 1878) por um esqueleto incompleto composto de duas vértebras, um púbis (osso do quadril), e um fêmur (osso da perna superior). Cope também nomeou uma segunda espécie, A. fragillimus, no mesmo artigo. No entanto, todos os investigadores subsequentes consideraram A. fragillimus como sinónimo de A. altus. Mesmo em 1881, porém, foi reconhecido que A. altus não podia ser distinguido de outros gêneros, pois as características descritas por Cope foram mal interpretadas e estão disseminadas. Em 1921, Osborn e Mook atribuíram ossos adicionais a A. altus – uma escápula (omoplata), um coracoide (osso do ombro), um cúbito (osso do antebraço), e um dente. Henry Fairfield Osborn e Charles Craig Mook observaram a semelhança geral entre Amphicoelias e Diplodocus, bem como algumas diferenças importantes, como os membros anteriores proporcionalmente mais longos em Amphicoelias do que em Diplodocus. A dentição das Amphicoelias é homodont. Seus dentes têm a forma de longas e finas hastes cilíndricas, são espaçadas e se projetam para frente em direção à frente da boca. O fémur das Amphicoelias é invulgarmente longo, esguio e redondo em secção transversal; embora esta redondeza tenha sido em tempos pensada como outra característica distintiva das Amphicoelias, também foi desde então encontrada em alguns espécimes de Diplodocus. A. altus também era semelhante em tamanho ao Diplodocus, estimado em cerca de 25 metros (82 pés) de comprimento. Enquanto a maioria dos cientistas tem usado estes detalhes para distinguir Amphicoelias e Diplodocus como gêneros separados, pelo menos um sugeriu que Amphicoelias é provavelmente o sinônimo sênior de Diplodocus.

História

Amphicoelias fragillimus foi coletado por Oramel Lucas, um coletor fóssil empregado por E. D. Cope, pouco depois de ter sido contratado por Cope em 1877. Lucas descobriu uma vértebra parcial (arco neural e coluna vertebral) das novas espécies de saurópodes em Garden Park, ao norte de Cañon City, Colorado, perto da pedreira que deu origem ao Camarasaurus. A vértebra estava em mau estado, mas surpreendentemente grande, medindo 1,5 metros (4,9 pés) até 2,7 metros (8,9 pés) de altura. Lucas enviou o espécime para Cope na primavera ou início do verão de 1878, e Cope publicou-o como o espécime holótipo (número de catálogo AMNH 5777) de uma nova espécie, A. fragillimus, naquele mês de agosto. O nome deriva do latim fragillimus (“muito frágil”), referindo-se à delicadeza do osso produzido por laminas muito finas (paredes vertebrais). Como revelado nos cadernos de Cope, que ele registrou com base no relatório de Lucas sobre locais de escavação em 1879, o espécime veio de uma colina ao sul da pedreira de Camarasaurus, agora conhecida como “Mamilo de Cope”. Enquanto Cope escreveu originalmente que o local pertencia à Formação Dakota (meados da época Cretácea), a presença de dinossauros como o Camarasaurus nas mesmas rochas indica que eles provavelmente pertencem à Formação Morrison, que coloca a idade do local em 150 milhões de anos atrás, no final do período Jurássico, especificamente a idade Tithonian.

Os ossos gigantescos atribuídos a A. fragillimus têm sido frequentemente ignorados nos resumos dos maiores dinossauros, em parte porque, de acordo com vários relatórios subsequentes, o paradeiro tanto da vértebra como do fémur é desconhecido, e todas as tentativas de os localizar falharam. Carpenter, em 2006, apresentou um cenário possível para o desaparecimento dos espécimes de A. fragillimus. Como Cope observou em sua descrição, o material ósseo do arco neural era muito frágil, e técnicas para endurecer e preservar o osso fóssil ainda não haviam sido inventadas (o rival de Cope, o paleontólogo O.C. Marsh, foi o primeiro a usar tais químicos, no início da década de 1880). Carpenter observou que os ossos fósseis conhecidos da pedreira de A. fragillimus teriam sido preservados em lama profundamente desgastada, que tende a desmoronar-se facilmente e a fragmentar-se em pequenos cubos irregulares. Portanto, o osso pode ter desmoronado mal e ter sido descartado por alguém no Museu Americano de História Natural (possivelmente até pelo próprio Cope) logo após ele o ter ilustrado em vista traseira para o seu trabalho. Carpenter sugeriu que isto pode explicar porque Cope desenhou a vértebra em apenas uma visão, ao invés de a partir de múltiplos ângulos como fez para suas outras descobertas.

Em 1994, uma tentativa de recolocar a pedreira original onde A. fragillimus e outras espécies tinham sido encontradas, usando radar penetrante no solo na tentativa de imaginar ossos ainda enterrados no solo. Esta tentativa falhou porque os ossos de lama fossilizados tinham a mesma densidade que a rocha circundante, tornando impossível a diferenciação dos dois. Um estudo da topografia local também mostrou que os estratos de rochas fósseis estavam gravemente erodidos, e provavelmente foi assim na época em que Lucas fez sua descoberta de A. fragillimus, indicando que a maioria do esqueleto havia desaparecido quando a vértebra e o fêmur foram recuperados.

Em 1884 a descrição de A. fragillimus feita por Cope foi recebida com ceticismo, com alguns pesquisadores observando que havia erros tipográficos em suas medidas. Por exemplo, as unidades de medida são dadas em centímetros (obviamente incorretas), ao invés de milímetros. Carpenter argumentou que há todos os motivos para levar Cope à sua palavra, observando que a reputação do paleontólogo estava em jogo. A descoberta ocorreu durante a Guerra dos Ossos, e o rival de Cope, que estava “sempre pronto para humilhar” Cope, nunca pôs em questão as alegações. Marsh era conhecido por ter empregado espiões para monitorar as descobertas de Cope, e pode até ter tido a confirmação do enorme tamanho dos ossos de Amphicoelias fragillimus. Os paleontólogos Henry Fairfield Osborn e C.C. Mook em 1921, assim como John S. McIntosh em 1998, também aceitaram os dados do Cope sem questionar em revisões publicadas. Em 2015, Woodruff e Foster publicaram uma análise das evidências e circunstâncias em torno da publicação e interpretação de A. fragillimus.

Tamanho

Produzir uma estimativa do tamanho completo de A. fragillimus requer escalar os ossos de espécies mais conhecidas de diplodocídios (uma família de saurópodes extremamente longos e esbeltos) na suposição de que suas proporções relativas eram semelhantes. Em seu trabalho original, Cope fez isso especulando sobre o tamanho de um hipotético A. fragillimus femur (osso da perna superior). Cope notou que em outros dinossauros saurópodes, especificamente A. altus e Camarasaurus supremus, o fêmur era sempre duas vezes mais alto que a vértebra dorsal mais alta, e estimou o tamanho de um fêmur de A. fragillimus em 3,6 m de altura.

Em 1994, usando o Diplodocus relacionado como referência, Gregory S. Paul estimou um comprimento de fêmur de 3,1 a 4 metros para A. fragillimus. A reavaliação de 2006 de A. fragillimus por Ken Carpenter também usou o Diplodocus como guia de escala, encontrando uma altura de fêmur de 4,3 a 4,6 metros (14 a 15 pés). O Carpenter estimou o tamanho completo de A. fragillimus, embora tenha advertido que as proporções relativas em diplodocídios podem variar de espécie para espécie. Assumindo as mesmas proporções que o conhecido Diplodocus, Carpenter apresentou um comprimento total estimado de 58 m (190 pés), que ele notou estar dentro do intervalo apresentado por Paul em 1994 (40 a 60 metros (130 a 200 pés)). Carpenter salientou que mesmo as estimativas de comprimento mais baixas para A. fragillimus eram superiores às de outros saurópodes gigantes, como o diplodocida Supersauro (32,5 metros (107 pés)), o braquiossauro Sauroposeidon (34 metros (112 pés)), e o titanossauro Argentinosaurus (30 metros (98 pés)). Carpenter apresentou proporções mais especulativas e específicas para A. fragillimus (novamente, baseado em um Diplodocus escalonado), incluindo um comprimento de pescoço de 16,75 metros, um comprimento de corpo de 9,25 metros e um comprimento de cauda de 32 metros. Ele estimou a altura total dos membros anteriores em 5,75 metros e a altura dos membros posteriores em 7,5 metros, e a altura total (no ponto mais alto do dorso) em 9,25 metros. Em comparação, a baleia azul, que é em média o ser vivo mais longo, atinge 29,9 metros de comprimento.

Embora A. fragillimus fosse relativamente fino, o seu enorme tamanho ainda a tornava muito maciça. O peso é muito mais difícil de determinar do que o comprimento nos saurópodes, pois as equações mais complexas necessárias são propensas a maiores margens de erro com base em menores variações nas proporções gerais do animal. Carpenter usou a estimativa de Paul de 1994 da massa de Diplodocus carnegii (11,5 toneladas métricas (11,3 toneladas longas; 12,7 toneladas curtas)) para especular que A. fragillimus poderia ter pesado até 122,4 toneladas métricas (120,5 toneladas longas; 134,9 toneladas curtas). A baleia azul mais pesada do registro pesava 173 toneladas métricas (170 toneladas longas; 191 toneladas curtas), e o dinossauro mais pesado conhecido de restos razoavelmente bons, o Argentinossauro, pesava de 80 a 100 toneladas métricas (79 a 98 toneladas longas; 88 a 110 toneladas curtas), embora se as estimativas de tamanho puderem ser validadas, ele ainda poderia ser mais leve do que o Bruhathkayosaurus, que foi estimado em ter pesado 126 toneladas métricas (124 toneladas longas; 139 toneladas curtas), mas também é conhecido de restos altamente fragmentados.

Classificação e espécies

Edward Drinker Cope descreveu suas descobertas em duas edições de 1878 do Naturalista Americano, e as atribuiu ao novo gênero Amphicoelias. Ele a colocou em uma família única, Amphicoeliidae, embora esta seja agora considerada um nomen oblitum (nome esquecido). O gênero é geralmente atribuído à família Diplodocidae, embora algumas análises modernas o tenham encontrado na base do grupo maior Diplodocoidea ou como uma incertae sedis diplodocida (colocação incerta). A primeira espécie no gênero, Amphicoelias altus (espécie holótipo AMHD 5764), foi descoberta por Cope em 1877. Mas embora seja representada apenas por um esqueleto parcial, existem características diagnósticas suficientes para definir provisoriamente o gênero. A. altus é conhecido por restos melhores, mas é menor que A. fragillimus. Cope também nomeou uma segunda espécie em 1878: Amphicoelias latus.

A terceira espécie chamada Amphicoelias, A. fragillimus, era conhecida apenas de um único arco neural incompleto de 1,5 m de altura (a parte de uma vértebra com espinhos e processos), ou último ou penúltimo na série de vértebras dorsais, D (dorsal) 10 ou D9. Com base apenas numa ilustração publicada em 1878, esta vértebra teria medido 2,7 metros (8,9 pés) de altura em vida. Contudo, tem sido argumentado que a barra de escala na descrição publicada continha um erro tipográfico, e a vértebra fóssil tinha na realidade apenas 1,38 metros (4,5 pés) de altura. Além desta vértebra, as notas de campo de Cope contêm uma entrada para uma “mmense distal end of femur”, localizada a apenas algumas dezenas de metros de distância da vértebra gigante. É provável que este osso não descrito da perna pertencesse ao mesmo animal individual da coluna neural.

Em 2010, uma monografia foi disponibilizada, mas não formalmente publicada, por Henry Galiano e Raimund Albersdorfer, na qual eles referiam uma quarta espécie a Amphicoelias, como “A. brontodiplodocus” baseado em vários espécimes completos encontrados na Pedreira Dana da Bacia do Big Horn, Wyoming e mantidos em uma coleção privada. O nome específico referia-se à sua hipótese, baseada nestes espécimes, de que quase todas as espécies diplodocidas Morrison ou são fases de crescimento ou representam dimorfismo sexual entre os membros do género Amphicoelias, mas esta análise foi recebida com cepticismo e a própria publicação foi rejeitada pelo seu autor principal, explicando que se trata “obviamente de um manuscrito redigido completo com erros de digitação, etc., e não de um trabalho final”. Na verdade, nenhuma impressão ou distribuição foi tentada”.

Osborn e Mook, em 1921, sinonimizou provisoriamente as três espécies, afundando A. latus em Camarasaurus supremus, e sugerindo também que A. fragillimus é apenas um indivíduo muito grande de A. altus, uma posição com a qual a maioria dos estudos subsequentes, incluindo McIntosh 1998, Foster (2007), e Woodruff e Foster (2015) concordaram. Carpenter (2006) discordou sobre a sinonímia de A. altus e A. fragillimus, porém, citando numerosas diferenças na construção da vértebra também observadas por Cope, e sugeriu que essas diferenças são suficientes para justificar uma espécie separada ou mesmo um gênero separado para A. fragillimus. No entanto, ele continuou a advertir que a validade do A. fragillimus como espécie separada é quase impossível de determinar sem o espécime original a estudar. Embora Amphicoelias latus não seja claramente Amphicoelias, é provavelmente sinônimo de Camarasaurus grandis em vez de C. supremus porque foi encontrado mais baixo na Formação Morrison e as faces articulares profundamente côncavas nas vértebras caudais são mais consistentes com C. grandis.

Em 2007, John Foster sugeriu que as diferenças geralmente citadas para diferenciar Amphicoelias altus do Diplodocus mais conhecido não são significativas e podem ser devidas à variação individual. Foster argumentou que Amphicoelias é provavelmente o sinônimo sênior de Diplodocus, e que se mais pesquisas confirmarem isso, o nome familiar Diplodocus precisaria ser abandonado em favor de Amphicoelias, como foi o caso de Brontosaurus e seu sinônimo sênior Apatosaurus. Em 2015, Woodruff e Foster reiteraram esta conclusão, afirmando que existe apenas uma espécie de Amphicoelias e que poderia ser referida ao Diplodocus como Diplodocus altus. Eles consideraram o nome Amphicoelias como um nomen oblitum. Também foi feita a hipótese de que Amphicoelias deveria ser considerada uma apatosaurina, e portanto deveria ser colocada na subfamília Apatosaurinae.

O seguinte cladograma do Diplodocidae após Tschopp, Mateus, e Benson (2015) mostra em vez disso A. altus fora do Diplodocinae.

Diplodocidae 

Amphicoelias altus

Apatosaurinae 

Epécies não nomeadas

Apatosaurus ajax

Apatosaurus louisae

>
Brontosaurus excelsus

Brontosaurus yahnahpin

>

Brontosaurus parvus

>

>

>

>

Diplodocinae 

>

>Epécies não nomeadas

>

>

>

Tornieria africana

Supersaurus lourinhanensis

>

>

Supersaurus vivianae

>

>2299
Leinkupal laticauda>

>

>

Galeamopus hayi

>

>
>

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

>

Kaatedocus siberi

Barosaurus lentus

Paleobiologia

Na sua reavaliação, Carpenter examinou a paleobiologia dos saurópodes gigantes, incluindo as Anficoelias, e aborda a questão de porque é que este grupo atingiu um tamanho tão grande. Ele apontou que tamanhos gigantescos foram alcançados no início da evolução dos saurópodes, com espécies de tamanho muito grande presentes já no final do Período Triássico, e concluiu que qualquer que fosse a pressão evolutiva que causasse tamanho grande estava presente desde as origens iniciais do grupo. Carpenter citou vários estudos de herbívoros de mamíferos gigantes, como elefantes e rinocerontes, que mostraram que o tamanho maior em animais que comem plantas leva a uma maior eficiência na digestão dos alimentos. Como os animais maiores têm sistemas digestivos mais longos, os alimentos são mantidos em digestão por períodos de tempo significativamente mais longos, permitindo que animais grandes sobrevivam em fontes de alimentos de menor qualidade. Isto é especialmente verdade para animais com um grande número de “câmaras de fermentação” ao longo do intestino que permitem a acumulação de micróbios e a fermentação de material vegetal, auxiliando a digestão. Ao longo da sua história evolutiva, os dinossauros sauropodes foram encontrados principalmente em ambientes semi-áridos, sazonalmente secos, com uma correspondente queda sazonal na qualidade dos alimentos durante a estação seca. O ambiente das Amphicoelias era essencialmente uma savana, semelhante aos ambientes áridos em que se encontram os herbívoros gigantes modernos, apoiando a ideia de que os alimentos de má qualidade num ambiente árido promovem a evolução dos herbívoros gigantes. Carpenter argumentou que outros benefícios de grande tamanho, tais como imunidade relativa aos predadores, menor gasto energético e maior tempo de vida, são provavelmente vantagens secundárias.

O ambiente de formação Morrison em que as Amphicoelias viviam teria se assemelhado a uma savana moderna, embora como a erva não apareceu até o Cretáceo Final, os fetos eram provavelmente a planta dominante e principal fonte de alimento para as Amphicoelias. Embora Engelmann et al. (2004) tenham descartado os fetos como uma fonte alimentar saurópode devido ao seu teor calórico relativamente baixo, Carpenter argumentou que o sistema digestivo saurópode, bem adaptado para lidar com alimentos de baixa qualidade, permite o consumo de fetos como uma grande parte da dieta saurópode. Carpenter também observou que a presença ocasional de grandes troncos petrificados indica a presença de árvores de 20-30 m (66-98 pés) de altura, o que parece entrar em conflito com a comparação com a savana. No entanto, as árvores são raras, e como as árvores altas requerem mais água do que o ambiente da savana geralmente poderia fornecer, elas provavelmente existiam em trechos estreitos ou “matas de galeria” ao longo dos rios e ravinas onde a água poderia se acumular. Carpinteiro especulou que herbívoros gigantes como Amphicoelias podem ter usado a sombra das florestas de galeria para se manterem frescas durante o dia, e fizeram a maior parte de sua alimentação na savana aberta à noite.

Media

Um saurópode que pode potencialmente ser pinçado como um Amphicoelias fragillimus aparece no episódio da série de TV A Terra Antes do Tempo, “The Hidden Canyon”. A identificação vem do fato de que, embora do tamanho de um Land Before Time adulto normal “Longneck”, ele usa um modelo normalmente usado apenas para personagens jovens, como o Pésinho e Ali. Isto pode significar que o indivíduo representa um jovem de um dinossauro ainda maior; provavelmente o beemote A. fragillimus descrito por Cope em 1870.

Galeria

Anficoelias/Galeria