Angraecum Sesquipedale

II.A. Sources of Evidence for Coevolution

O estudo da coevolução compreende as mesmas abordagens que o estudo da evolução em geral. Como no campo mais amplo, as primeiras formas de evidência para a coevolução consistiram em observações detalhadas da história natural, descrições da diversidade de estruturas adaptativas que mediam as interações ecológicas, e comparação entre populações e espécies.

Charles Darwin publicou a primeira ilustração abrangente de como as espécies se adaptam umas às outras e como a complexidade estrutural pode ser explicada pela coevolução em sua descrição The Various Contrivances By Which Orchids Are Fertilized By Insects (1877). Ao comparar a forma das diferentes flores de orquídeas e seus polinizadores associados, Darwin demonstrou que certas características da traça são necessárias para obter com sucesso o néctar da flor, características que são de fato exibidas por seus polinizadores especializados. Ao restringir a coleção de néctar a alguns poucos polinizadores, as orquídeas aumentam a probabilidade de fertilização cruzada. Tal é a correspondência entre flor e forma de polinizador que, ao observar o esporão de 29 cm de comprimento de néctar da orquídea de Madagáscar Angraecum sesquipedale, Darwin previu a existência de uma mariposa polinizadora com uma probóscide desse comprimento. Tal traça, Xanthopan morgani praedicta, foi de fato descoberta 40 anos depois.

A descrição de padrões no uso de plantas por larvas de lepidópteros precedeu o conceito de coevolução de fuga e irradiação. Os táxons mais elevados das borboletas alimentam-se frequentemente de um único grupo de plantas floridas. Enquanto algumas se alimentam de mais de uma família de plantas, estas tendem a estar intimamente relacionadas ou a ter bioquímicas semelhantes. Por exemplo, as larvas da subfamília borboleta Pierinae, ou brancos, alimentam-se predominantemente das famílias Capparaceae e Brassicaceae, que estão intimamente relacionadas. Alguns brancos também se alimentam de membros da família Tropaeolaceae que partilham com as outras famílias a produção de glicosídeos de óleo de mostarda e um raro ácido gordo. Estas regularidades implicam um papel importante para os metabolitos secundários das plantas na determinação do uso de borboletas hospedeiras. Dado que estes compostos afectam o comportamento herbívoro, actuando frequentemente como dissuasores, a química secundária pode ter constituído a característica chave que permitiu a fuga de plantas.

Comparações entre populações específicas também têm sido sugestivas de coevolução. O padrão de coloração da borboleta Heliconius erato, considerado como um sinal para os predadores indicando desagradabilidade, varia entre as populações da América Central e do Sul. Surpreendentemente, a coloração das asas de H. melomene, um congênere igualmente desagradável com história de vida e preferência pelo hospedeiro, varia geograficamente em paralelo com H. erato. Este padrão é considerado um exemplo de coevolução de mímica entre espécies de presas que compartilham um predador. Fritz Müller, um contemporâneo de Darwin, primeiro sugeriu este modelo particular de coevolução para explicar as semelhanças no padrão de asa entre espécies de borboletas não-paláveis pertencentes a dois géneros distintos (Ituna e Thyridia).

Müller também introduziu o uso de modelos matemáticos para estudar o processo de coevolução. Modelos matemáticos e de simulação por computador modernos podem incorporar genética populacional, genética quantitativa, teoria do jogo evolutivo, e teoria da otimização. A modelagem matemática provou ser útil na descrição da dinâmica das interações entre as espécies e na determinação de quais condições favorecem a coevolução.

As interações ecológicas geralmente não “fossilizam”, a análise dos registros paleontológicos forneceu algumas evidências de coevolução. Por exemplo, o aparecimento no Ordovician de cefalópodes predadores está associado ao aparecimento simultâneo de várias estratégias defensivas por parte de suas presas (por exemplo, forte escultura e enrolamento em gastrópodes e cefalópodes portadores de conchas, espinhos em equinodermos), sugerindo uma coevolução difusa entre os predadores e suas presas. A antiguidade de certas interações também pode ser determinada pela inspeção de fósseis de espécies existentes. Várias famílias de plantas possuem estruturas (domátias) que abrigam ácaros, que atacam os inimigos das plantas. Domatia semelhante à forma moderna foram descobertas em folhas fossilizadas do Eoceno, 55 milhões de anos atrás!

A idade relativa dos clades de taxa associados é relevante para demonstrar a coevolução correlacionada ou co-especificação. Estes processos estariam necessariamente excluídos se um grupo fosse muito mais velho que o outro. A idade de uma associação, ou de adaptações relacionadas à interação, pode frequentemente ser estimada a partir de filogenias com calibração temporal (por exemplo, usando relógios moleculares aproximados ou fósseis de grupos tronco). Evidências moleculares de amêijoas vesicomídias do mar profundo e das bactérias endossimbióticas sulfurosas das quais dependem para se alimentarem indicam que as clades que interagem têm ambos aproximadamente 100 milhões de anos. Estas duas linhagens parecem ter estado em estreita associação desde a sua origem e ter-se co-especiado, como indicado pelo notável nível de congruência entre as suas filogenias estimadas. A informação filogenética também se torna relevante para testar se um personagem é uma adaptação para uma interação ecológica ou uma característica ancestral que existe na ausência da interação.

Em alguns casos tem sido possível documentar os genes particulares que afetam a interação de uma espécie. H.H. Flor encontrou vários genes no linho (Linum usitatissimum) que fornecem resistência à ferrugem Melampsora lini. A virulência da ferrugem é determinada por um conjunto de genes complementares, em uma relação de um para um. Este estudo inspirou o modelo gene por gene (ver secção VI,A), que se tornou um paradigma da fitopatologia. A maioria das características, porém, tem uma base genética complexa, envolvendo muitos genes. Tal complexidade requer uma abordagem genética quantitativa, que divide a variação do traço em componentes genéticos e ambientais. Essa abordagem demonstrou que muitos dos traços relevantes para as interações têm variabilidade genética, ou seja, há potencial para coevolução. Por exemplo, pensa-se que a pastinaca selvagem (Pastinaca sativa) e o seu herbívoro associado mais importante, o verme da teia da pastinaca (Depressaria pastinacella), estão envolvidos na coevolução mediada pela evolução das furanocumarinas e dos mecanismos desintoxicantes do insecto. May R. Berenbaum documentou variações genéticas tanto na produção de furanocumarinas como na capacidade do verme para metabolizar este grupo de toxinas vegetais.

A genética quantitativa também é usada para medir correlações entre os traços. A detecção de correlações genéticas negativas é indicativa de trade-offs entre traços, de tal forma que a seleção para o aumento do valor de um traço leva a uma diminuição do valor do traço correlacionado. Os tradeoffs são de particular relevância na explicação das restrições evolutivas, e particularmente porque as espécies são especializadas. Os clones de afídeos (Acyrthosiphon pisum) coletados de duas plantas de cultivo (alfafa e trevo vermelho) apresentaram maior aptidão quando criados na planta da qual foram coletados, sugerindo uma adaptação local. A correlação genética negativa na aptidão física entre culturas pode restringir a evolução dos clones generalistas, já que estes seriam superados em qualquer uma das plantas por clones especializados em culturas.

A medição da variação genética e a correlação entre características oferece informações sobre o contexto genético no qual a seleção pode agir. As correlações entre características e aptidão sugerem a forma e a direção da seleção. Num estudo em estufa, a pastinaca selvagem exibiu uma correlação genética negativa entre a concentração de várias furanocumarinas e o conjunto de sementes, sugerindo que a produção dos químicos pode impor um custo à reprodução na ausência da pastinaca. Estas correlações negativas não foram detectadas no campo, indicando que a presença de furanocumarinas aumenta a aptidão na presença do herbívoro. Idealmente tais estudos são realizados em um ambiente natural, pois nosso interesse final é entender como funciona a seleção natural na natureza, mas pode-se usar sistemas modelo em laboratório, como a evolução das populações de bactérias e bacteriófagos.

Finalmente, os estudos de espécies em interação são comumente baseados na análise de comunidades únicas. No entanto, a maioria das espécies são compostas por muitas populações locais, e a crescente importância tem sido atribuída à estrutura geográfica das espécies e suas interações. Através da distribuição de uma interação é provável que se observe um mosaico de pressões de seleção como resultado da variação dos fatores abióticos e bióticos, e as histórias demográficas e genéticas particulares das populações locais. Algumas localidades podem ser pontos quentes coevolucionários, ou seja, locais de coevolução recíproca, enquanto em outras a seleção pode ser unidirecional ou não agir sobre nenhuma das espécies. A variação geográfica dos resultados é ainda mais modificada pelo fluxo gênico entre as populações. Consequentemente, diferentes graus de coadaptação são de se esperar entre as populações. Claramente nosso entendimento da dinâmica da interação de uma espécie requer o estudo de muitas comunidades e processos de interpopulação.

Poucos casos que satisfazem os requisitos de estudos multipopulacionais de longo prazo surgiram recentemente e reforçaram nossa necessidade de uma teoria de coevolução em mosaico geográfico. Por exemplo, as estruturas de resistência e virulência de Linum e Melampsora (referidas anteriormente), estudadas na Nova Gales do Sul, por vezes variam dramaticamente entre as populações e o tempo. A frequência dos genótipos susceptíveis do linho irá afectar a frequência local de uma determinada estirpe de ferrugem do linho, mas foram encontrados factores adicionais que desempenham um papel, nomeadamente, a deriva, a extinção e a migração das populações vizinhas. A estrutura geográfica do linho e da ferrugem provou ser um factor essencial para explicar a persistência da interacção.