Architeuthis
IV. O TAMANHO DE INSECTOS
Insetos variam em tamanho a partir de pequenas vespas parasitoides (como o trichogrammatid Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm de comprimento, que é parasita em ovos de tripes (Doutt e Viggiani 1968), através de escaravelhos dinastides volumosos de cerca de 16 cm de comprimento (Wigglesworth 1964) até a traça Coscinocera hercules Miskin cerca de 26 cm na envergadura das asas (Oberthur 1916), a borboleta de aves, Ornithoptera alexandrae Rothschild, com cerca de 27 cm de envergadura (Wilson e Trebilcock 1978), e insectos colados em alguns dos quais o comprimento do corpo excede os 30 cm (Key 1970). Os insetos menores são consideravelmente menores que o maior Protozoa, e os maiores excedem em tamanho os menores membros de cada uma das classes de vertebrados (Folsom 1922). Quanto ao peso, alguns insectos são mais leves que o núcleo de um grande protozoário, mas parece que os insectos vivos mais pesados não pesam mais de 100 g. O invertebrado mais pesado conhecido é a lula gigante (Architeuthis, 3.000 kg) e o artrópode mais pesado, o caranguejo aranha (30 kg). Estas formas marinhas são muito mais pesadas que os invertebrados terrestres mais pesados, que são caracóis e minhocas que no entanto variam de 1 a 4 kg (Cloudsley-Thompson 1970), muito mais pesados que os maiores insetos.
Considerando o número de espécies no Insecta e sua diversidade de forma e habitat, é interessante especular por que, pelo menos em circunstâncias especiais, eles não atingem tamanhos maiores. Não é irrazoável esperar uma tendência geral durante a evolução para os extremos superior e inferior da gama de tamanhos de um grupo animal para aumentar ou diminuir para valores em que os benefícios de tamanhos maiores ou menores, respectivamente, são compensados pelas desvantagens que lhes estão associadas. É possivelmente mais fácil estabelecer o limite inferior de tamanho como sendo o suficiente para acomodar o número e a diversidade de células – certamente muitos milhares – necessárias para proporcionar o grau de complexidade estrutural e fisiológica exigido por um inseto. Mas o que dizer da extremidade superior da gama de tamanhos dos insectos, e que vantagens e desvantagens seriam conferidas se alguns insectos fossem muito maiores do que as formas existentes? É interessante examinar fatores biológicos e físicos que parecem relevantes para o problema.
Os efeitos de fatores físicos como gravidade, relação superfície/volume e difusão de oxigênio, todos variam de acordo com o tamanho do animal. Em particular, parece que os problemas físicos associados ao exosqueleto do inseto tendem a limitar fortemente o tamanho do corpo.
Um exosqueleto comparativamente inextensível, como o da maioria dos Arthropoda, confere tanto vantagens quanto desvantagens. As estruturas tubulares são muito resistentes à torção e flexão, mas acima de um certo tamanho tornam-se desproporcionalmente pesadas em relação à sua resistência. Sobre a analogia de engenharia das estruturas tubulares ser mais útil para andaimes, mas vigas para grandes pesos, pode-se argumentar que um exoesqueleto é mais eficiente para animais menores e ossos sólidos melhor para animais maiores (Cloudsley-Thompson 1970).
A necessidade de muda em intervalos expõe todos os artrópodes a perigos. Eles não só podem morrer se a muda não correr exatamente bem, mas são extremamente vulneráveis aos inimigos até que a nova cutícula endureça. Um problema durante a muda dos insetos terrestres que se monta progressivamente em importância à medida que o tamanho do corpo e o peso aumentam é a manutenção da forma dos tecidos moles imediatamente após a muda. Na ausência de suporte estrutural, os insetos grandes tenderiam a aplanar cada vez mais à medida que o tamanho aumenta. A suspensão de algum objecto durante o processo de muda pode compensar este factor até um certo tamanho, mas após um ponto crítico ter sido atingido, os problemas devidos à gravidade podem revelar-se insuperáveis durante a muda.
Uma outra característica do exosqueleto do insecto que pode contribuir para a limitação do tamanho é o mecanismo à prova de água notavelmente eficiente. Isto sem dúvida foi de grande importância para o sucesso evolutivo dos insetos, mas pode, no entanto, contribuir para a limitação do seu tamanho, pois restringe severamente a extensão em que o corpo pode ser resfriado por evaporação (Hinton 1977). Sob condições quentes, as temperaturas internas dos insectos activos podem acumular-se até se encontrarem perto dos limites críticos. A consideração das proporções superfície-volume sugere, portanto, que insetos menores estariam menos expostos a esse risco.
Quando há necessidade de adaptação a condições de mudança rápida, um organismo com um grande tamanho populacional e um tempo de geração curto oferece muito mais oportunidades para que as forças evolutivas operem rapidamente do que um organismo com um tamanho populacional baixo e/ou um tempo de geração longo. Isto se aplica mesmo que a variabilidade inerente em ambos os organismos seja a mesma. Em comparação com a maioria dos outros animais – mesmo outros Arthropoda – os Insectos são muito vantajosamente colocados em ambos os aspectos. O tamanho do corpo está relacionado com o tempo de geração, os organismos mais pequenos em geral têm tempos de geração mais curtos que os organismos maiores.
O tamanho do corpo também está relacionado com a quantidade de alimento necessária e, embora os animais grandes exijam proporcionalmente menos alimento por unidade de peso do que os seus parentes mais pequenos, um animal grande deve, no entanto, comer mais do que um animal pequeno. Como há momentos de escassez de alimento para todos os animais, este factor parece favorecer os animais mais pequenos em relação aos maiores, sendo todas as outras coisas iguais.
Hinton (1977) chamou a atenção para o facto de, com poucas excepções, os insectos serem suficientemente pequenos para caírem de qualquer altura sem risco de lesões graves, mas isto parece ser um efeito secundário da limitação do tamanho e não uma causa disso, pois os riscos de estilhaçamento não ofereceriam qualquer obstáculo ao desenvolvimento de gigantes entre os insectos exclusivamente terrestres.
A importância do sistema traqueal no sucesso evolutivo do Insecta foi aludida anteriormente, mas embora bastante vital para o seu sucesso, este modo de respiração pode muito bem contribuir para limitar o tamanho máximo que eles podem atingir. Verdade, Day (1950) formou a opinião de que o sistema traqueal de insetos é suficientemente eficiente para servir insetos maiores do que os existentes, especialmente se a difusão gasosa é complementada por ventilação forçada, e existe um sistema adequado de sacos aéreos, e as distâncias a serem cobertas pela difusão através de traqueias e traqueias não são muito grandes. No entanto, existem características de grandes insectos que parecem indicar que a respiração pode ser um factor limitador do tamanho. Assim, os insectos grandes e activos, como as libélulas e as borboletas, tendem a ter o seu volume reduzido pelo facto de os seus corpos serem longos e esguios, e os grandes escaravelhos volumosos, como o cerambicida de 20 cm, Titanus giganteus (Linnaeus) tendem a ser muito preguiçosos (Reitter 1961). O sistema respiratório dos insectos serve assim admiravelmente as espécies pequenas em todos os níveis de actividade, mas é relativamente menos eficaz em formas grandes. Nestas, no entanto, tem a graça salvadora de permitir uma actividade sustentada. Em contraste com isso são as grandes aranhas e escorpiões, cujo sistema respiratório consiste em pulmões de livros que fornecem oxigênio aos tecidos através do pigmento respiratório haemocyanin do sangue. Estes organismos são capazes de pequenas explosões de atividade violenta, mas devem então descansar por vários minutos enquanto oxigênio fresco é armazenado na haemocyanin (Cloudsley-Thompson 1970).
A eficiência do sistema traqueal de insetos praticamente eliminou uma função que o sangue tem em muitos outros organismos, a saber, o transporte de gases respiratórios. Assim, o sistema circulatório não se tornou elaborado, e isto pode ser um fator adicional limitando o tamanho do corpo, através da sua influência na eficiência de outros sistemas de órgãos. Assim, os insetos parecem ter uma necessidade de um comprimento de túbulo excretor muito maior por unidade de peso corporal do que os vertebrados (Blatta 300 cm por g (Henson 1944), Lucilia 250 cm por g (Waterhouse 1950), homem 7 cm por g (Cowdry 1938).
Overall, é provável que as características essenciais da anatomia e fisiologia dos insetos modernos, que os servem tão bem, operem no seu melhor apenas em organismos de tamanho bastante pequeno. Existe um problema especial, no entanto, no facto de alguns insectos carboníferos superiores serem relativamente gigantescos, a libélula, Meganeuva monyi Brongniart, com uma envergadura de asas de cerca de 68 cm (Tillyard 1917). É certo que, tal como foi apontado por Kukalova-Peck (1978), o gigantismo correu principalmente para uma elevada relação área de asa/tamanho corporal, o que pode ser considerado como um passo necessário na evolução do voo, mas porque é que nem todos os insectos carboníferos superiores estavam sujeitos às mesmas limitações que os modernos? Uma resposta a isso deve aguardar a reconstrução do habitat que ocupavam, incluindo a questão vital da composição da atmosfera.