Mole Salamanders (Ambystomatidae)

(Ambystomatidae)

Classe Amphibia

Pedido Caudata

Subordem Salamandroidea

Família Ambystomatidae

Descrição em miniatura
Salamandra média a grande, salamandras, geralmente com larvas aquáticas e fases metamorfológicas terrestres; frequentemente com padrões ousados quando adultos, com sulcos costais bem desenvolvidos (sulcos verticais sucessivos nos lados do corpo)

Tamanho
3.5–13.8 em (90-350 mm) no comprimento total

Número de gêneros, espécies
1 gênero; 33 espécies

Habitat
Ambistomatids habitam bosques e prados, incluindo bosques semi-áridos de pinheiros e zimbro com poças vernal, lagoas, ou ocasionalmente riachos para reprodução; eles estão ausentes de desertos áridos dentro de sua faixa de variação

Status de conservação
Criticamente Ameaçados de extinção: 1 espécie; Vulneráveis: 3 espécies

Distribuição
América do Norte desde o sul do Canadá até as montanhas que margeiam o planalto mexicano no centro do México

Evolução e sistematização

Ambistomatids tiveram uma história taxonômica complexa, com até três subfamílias e seis gêneros reconhecidos. O entendimento atual da família remove tanto Dicamptodon como Rhyacotriton dos ambistomatídeos e subsume os antigos nomes genéricos Rhyacosiredon, Bathysiredon e Siredon no gênero único Ambistoma. Todas as espécies que ocorrem no México (cerca da metade do total no gênero) são parentes próximos da salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) e geralmente são colocadas no complexo da salamandra tigre com base em evidências moleculares e morfológicas. Surpreendentemente, estas espécies mexicanas foram originalmente colocadas em quatro gêneros, refletindo suas diversas características ecológicas e morfológicas. As evidências moleculares e fósseis sugerem que os membros do complexo de salamandra tigre são uma radiação adaptativa de salamandras derivada recentemente. No entanto, os outros membros da família são um conjunto antigo e profundamente diferenciado de espécies que possuem um registro fóssil que se estende desde o Oligoceno Inferior (30 milhões de anos atrás) até o Pleistoceno. Não são reconhecidas subfamílias.

Características físicas

Ambistomatids são salamandras de corpo pequeno a grande com cabeça larga, olhos pequenos proeminentes, sulcos costais bem desenvolvidos e uma cauda longa e lateralmente achatada. Muitas espécies são coloridas brilhantemente como adultos metamorfosados, com manchas amarelas, laranja ou prateadas, barras e padrões foscos sobre um fundo preto. Em algumas espécies, grandes glândulas venenosas são encontradas na cabeça e ao longo do corpo, e os adultos transformados de todas as espécies são desagradáveis para os predadores. Os pulmões estão presentes em todos os animais metamorfosados. A salamandra tigre, com 13,8 in (350 mm) de comprimento total, é uma das maiores salamandras terrestres do mundo.

Todos os ambistomatídeos têm também um estágio larvar aquático, caracterizado por brânquias externas filamentosas, uma grande barbatana caudal e olhos pequenos que carecem de pálpebras móveis. Em muitas espécies do complexo da salamandra tigre no México e nos Estados Unidos, nunca ocorre metamorfose do estágio larval e os adultos reproduzem-se e permanecem na fase larval durante toda a sua vida. Este fascinante padrão de história de vida tem muitos nomes, mas usamos

o termo pedomorfose. Algumas espécies mexicanas são obrigatoriamente pedomórficas (os indivíduos nunca passam por uma metamorfose completa na natureza), enquanto outras do México e dos Estados Unidos são pedomorfos facultativos, com alguns indivíduos a metamorfosearem-se e outros a não o fazerem. O caso mais famoso de um pedomorfo obrigatório é o axolotl mexicano, Ambystoma mexicanum. Trabalhos genéticos recentes sugerem que a metamorfose é controlada por um ou poucos genes e que a pedomorfose tem evoluído várias vezes dentro da família. A pedomorfose facultativa também é vista em A. gracile e A. talpoideum.

Distribuição

Ambistomatídeos são distribuídos do sul do Canadá através do planalto mexicano até o sul da Cidade do México. Dentro dessa faixa, eles ocorrem na maioria dos habitats, exceto nos desertos áridos da Grande Bacia, no sudoeste dos Estados Unidos, e nos desertos centrais do Planalto Mexicano.

Habitat

As salamandras amBIstomáticas ocorrem em dois tipos primários de habitat. O complexo de salamandra tigre (18 espécies atualmente reconhecidas) representam espécies de gramíneas que evitam bosques mas podem sobreviver em habitat relativamente seco de gramíneas. As espécies pedomórficas também são encontradas em grandes lagos permanentes no centro do México, desde que estejam livres de peixes predadores. Os restantes membros da família (15 espécies) são espécies florestais encontradas principalmente no leste e centro dos Estados Unidos e Canadá (13 espécies), com dois representantes restritos ao oeste da América do Norte (A. gracile e A. macrodactylum). A maioria das espécies passa a grande maioria do ano em tocas subterrâneas de roedores e emerge apenas em noites chuvosas para se alimentar ou migrar para locais de reprodução, onde podem permanecer por várias semanas.

Comportamento

Dois tipos chave de comportamento das salamandras ambistomáticas são suas respostas antipredadoras e seus movimentos migratórios. Muitos ambistomatídeos metamorfosados assumem posturas e ações defensivas características quando confrontados por predadores, incluindo a posição de cabeça para baixo de A. talpoideum e A. gracile e amarração de cauda (vista na maioria das espécies transformadoras). Ambos os comportamentos apresentam um predador potencial com partes do corpo fortemente carregadas de glândulas secretoras de veneno.

As salamandras amistomáticas são também famosas pela sua migração para os tanques de reprodução. Em algumas espécies, literalmente centenas de animais podem migrar em uma única noite chuvosa para um local de reprodução, apresentando uma espetacular exibição de salamandras cruzando a paisagem. Em outras espécies, as migrações são mais demoradas e podem levar muitas semanas para serem concluídas. Geralmente, os machos migram antes das fêmeas e permanecem mais tempo no tanque.

Ecológica e dieta alimentar

Como todas as salamandras, os ambistomatídeos são estritamente predadores, tanto como larvas como adultos. Eles consomem uma grande variedade de presas de invertebrados e vertebrados, variando de insetos, minhocas e crustáceos a girinos e até mesmo roedores bebês.

Biologia reprodutiva

A maioria dos ambistomatídeos se reproduz no inverno ou na primavera, embora as formas montanas se reproduzam no verão. Os adultos terrestres se movem para poças vernalinas, lagoas ou, mais raramente, riachos para procriar; duas espécies acasalam e depositam ovos em terra. O cortejo é relativamente simples, com machos muitas vezes competindo pela oportunidade de acasalar com fêmeas. A transferência de esperma é feita através de um espermatóforo, um pacote de esperma numa base protienacea em forma de cone que é depositado no substrato e recolhido por uma fêmea. Um macho pode depositar mais de 30 espermatóforos durante uma única noite. As fêmeas inseminadas depositam os seus ovos quer isoladamente, presas ao fundo do tanque ou à vegetação, quer em grandes aglomerados. As larvas passam de vários meses a vários anos na água antes de se metamorfosearem e assumirem um estilo de vida terrestre.

Estado de conservação

A IUCN lista uma espécie (Ambystoma lermaense) como Criticamente Em Perigo e três espécies (A. californiense, A. cingulatum, e A. mexicanum) como Vulneráveis. Além disso, muitas outras espécies mexicanas são suspeitas de estarem em perigo de extinção. As principais ameaças são a perda de habitat terrestre e aquático, peixes predadores introduzidos que consomem as larvas e, possivelmente, uma doença fúngica quídrida. As espécies pedomórficas são particularmente susceptíveis, porque ocorrem frequentemente num único lago, onde peixes introduzidos, poluição ou drenagem podem pôr em perigo uma espécie inteira.

Significado para os humanos

Embora sejam amplamente consumidos no México, os ambistomatídeos são geralmente de pouco significado directo para os humanos. Como muitos anfíbios, eles são considerados um indicador importante da qualidade ambiental geral.

Conta de espécies

Lista de espécies

Salamandra de madeira plana
Salamandra do noroeste
Axolotl xexicana
Salamandra tigre

Salamandra de madeira plana

Ambistoma cingulatum

taxonomia

Ambistoma cingulatum Cope, 1868, Grahamville, Carolina do Sul, Estados Unidos. Alguns autores reconhecem duas subespécies, e outros não reconhecem nenhuma.

outros nomes comuns

Português: Salamandra reticulada.

Características físicas

Esta pequena espécie cresce até apenas 5,3 em (135 mm) de comprimento. A cabeça é relativamente estreita. A salamandra de madeira plana é cinzenta escura a preta, com linhas cinzentas ou prateadas ou manchas que formam um padrão reticulado ou fosco no dorso.

distribuição

Esta salamandra é restrita ao sudeste dos Estados Unidos, onde se estende pelo norte da Flórida e sul do Alabama a leste através do sul da Geórgia e da parte sul da Carolina do Sul.

habitat

A salamandra de madeira plana habita madeira plana de pinho sazonalmente húmida com poças vernal. Originalmente estava associada a uma comunidade única de pinheiros de folha comprida/gramínea, mas grande parte deste habitat é agora substituído por plantações de pinheiros cortados.

comportamento

Esta espécie passa a maior parte do ano em tocas subterrâneas de lagostim ou túneis deixados por raízes mortas. O período larval dura cerca de quatro meses, de aproximadamente Janeiro a Abril.

comportamento ecológico e dieta

Larvas desta espécie alimentam-se de pequenos zooplâncton e outros invertebrados. Após a metamorfose, os adultos passam a maior parte da sua vida em tocas subterrâneas, onde se alimentam de minhocas e pequenos invertebrados.

biologia reprodutiva

Esta é uma das duas espécies de Ambistoma (a outra é A. opacum) que se alimentam de minhocas e põem ovos na terra. As fêmeas põem ovos em fundos secos de lago; os embriões desenvolvem-se e eclodem quando as lagoas se enchem após fortes chuvas. Esta estratégia é pensada para dar às larvas jovens uma vantagem sobre potenciais predadores que as podem excluir dos tanques se eclodirem mais tarde na estação.

estado de conservação

A salamandra de madeira plana é listada como Vulnerável pela IUCN e como Ameaçada de Extinção pela Lei das Espécies Ameaçadas de Extinção dos EUA. É extirpada do Alabama, e seu reduto remanescente está na Flórida.

significância para os seres humanos

Nenhum conhecido.

Salamandra do Noroeste

Ambistoma gracile

taxonomia

Siredon gracilis Baird, 1859, Cascade Mountains, perto da latitude 44° norte, Oregon, Estados Unidos. Duas subespécies geralmente são reconhecidas, embora a evidência científica para isso seja fraca.

outros nomes comuns

Nenhum conhecido.

Características físicas

Estas salamandras bastante grandes crescem até 8,7 em (220 mm) de comprimento. Elas são uniformemente marrons ou pretas e reproduzem-se tanto como metamorfos quanto como pedomorfos. Os adultos metamorfosados têm extensas glândulas venenosas na região parotóide e na base da cauda; quando perturbados, muitas vezes segregam uma secreção branca, pegajosa e tóxica.

distribuição

A salamandra noroeste ocorre em florestas úmidas de abeto e madeira vermelha do noroeste da América do Norte desde o condado de Sonoma, Califórnia, Estados Unidos, até British Columbia, Canadá.

habitat

Os pedomorfos desta espécie são mais comuns em lagos permanentes em altitudes mais elevadas, enquanto os metamorfos tendem a ocorrer em florestas de coníferas em altitudes mais baixas. Ao contrário de muitos outros ambitomorfos, os pedomorfos podem coexistir com peixes predadores mudando os seus padrões de actividade e tornando-se nocturnos.

comportamento

Indivíduos desta espécie passam a maior parte da sua vida adulta em tocas subterrâneas, embora possam ser encontrados na superfície durante as chuvas. Quando estas salamandras são perturbadas, elas assumem uma postura rígida com a cauda parcialmente levantada e secretam um líquido tóxico branco da região parotóide da cabeça e da crista superior da cauda.

comemoração e dieta

As salamandras do noroeste do Lago Noroeste alimentam-se de zooplâncton, uma grande variedade de invertebrados aquáticos, e girinos de rã; indivíduos maiores apanham presas maiores. Os adultos terrestres presumivelmente alimentam-se de minhocas e outros invertebrados.

biologia reprodutiva

A maturidade reprodutiva é atingida em dois a vários anos, dependendo da elevação. As populações variam em termos de metamorfose/paedomorfose; não se sabe se os dois tipos se cruzam.

estado de conservação

Não foram documentados declínios óbvios, embora possa haver evidências de que as populações estão reduzidas em florestas exploradas ou em florestas de crescimento secundário.

significância para os humanos

Nenhum conhecido.

México axolotl

Ambistoma mexicanum

taxonomia

Gyrinus mexicanus Shaw, 1789, México. Ambystoma mexicanum é um membro do complexo da salamandra tigre. Foi conhecido por muitos anos como Siredon mexicanum.

outros nomes comuns

Alemão: Axolotl; Espanhol: Ajolote.

Características físicas

Esta é uma grande espécie pedomórfica que ocasionalmente se metamorfoseia em cativeiro, mas aparentemente é um pedomorfo obrigatório na natureza. Os adultos são castanhos escuros, muitas vezes com reticulações negras fracas. Cepas em cativeiro estão disponíveis em uma variedade de cores, incluindo branco, dourado, preto, e albino.

distribuição

Esta espécie é conhecida apenas do Lago Xochimilco (os “Jardins Flutuantes”) e canais e nascentes associadas imediatamente ao sudeste da Cidade do México, México. Esta área tem sido altamente modificada pelas atividades humanas por séculos, mas as salamandras permanecem em número moderado.

habitat

Por ser um pedomorfo obrigatório, esta espécie ocorre apenas em habitats aquáticos permanentes. Nas proximidades do Lago Xochimilco, é encontrada frequentemente perto da vegetação.

comportamento

Esta espécie não tem sido bem estudada na natureza. Estas salamandras aparentemente alimentam-se e crescem ao longo do ano e são capazes de coexistir com carpas e outros peixes introduzidos.

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ecologia e dieta alimentar

Como muitos outros membros do complexo da salamandra tigre no México, a axolotl era provavelmente o predador aquático de topo no seu habitat antes da introdução dos peixes. Eles se alimentam de insetos, caramujos, vermes, girinos e pequenos peixes.

biologia reprodutiva

Na natureza, a maioria dos membros mexicanos do complexo de salamandra tigre, incluindo o axolotl mexicano, procriam entre novembro e fevereiro. Em cativeiro, eles se reproduzem durante a maioria dos meses do ano, exceto junho, julho e agosto.

estado de conservação

Listado como Vulnerável pela IUCN, o axolotl é protegido pela CITES do comércio internacional e é protegido no México. Esta espécie é a espécie de salamandra mais bem estudada do mundo e tem sido um “sistema modelo” em biologia de desenvolvimento há mais de 100 anos. Embora esteja em perigo de extinção na natureza, a axolotl é comumente cultivada em cativeiro para o comércio científico e de animais de estimação. Salamandras com padrões de cor albina, dourada e selvagem são frequentemente vendidas no comércio de animais de estimação.

significância para os seres humanos

O axolotl foi uma espécie importante para as culturas astecas que estavam centradas no vale do México. Todas as espécies mexicanas pedomórficas de ambistomatídeos continuam a ser exploradas localmente para alimentação e medicina no México central, e o axolotl é um importante sistema de estudo para biologia do desenvolvimento em todo o mundo.

Salamandra tigrina verde, 1825, perto da cidade de Moore (Moorestown), Nova Jersey, Estados Unidos. Até seis subespécies são reconhecidas nos Estados Unidos. Anteriormente, a salamandra de tigre da Califórnia, Ambystoma californiense, era considerada uma subespécie de A. tigrinum. Resta um debate considerável sobre se a espécie deve ser considerada uma ou várias espécies.

outros nomes comuns

Português: Cachorro de lama, cão de água; francês: Ambystome tigré Alemão: Tigerquerzahnmolch; Espanhol: Salamandra tigre.

Características físicas

Esta é uma espécie grande e robusta que cresce até 13,8 em (350 mm) de comprimento. Os adultos variam muito no padrão de cores, desde o preto com manchas e barras amarelas brilhantes ou manchas amarelas indistintas e reticulações até o marrom puro ou preto. No centro dos Estados Unidos e nas Montanhas Rochosas, as salamandras tigre podem se reproduzir como pedomorfos ou metamorfos; em outros lugares (incluindo A. californiense) elas sempre se metamorfoseiam.

distribuição

A salamandra tigre é a salamandra mais amplamente distribuída na América do Norte, variando do sul do Canadá ao sul, mais ou menos até a fronteira do México e dos Estados Unidos. Ela está ausente das Montanhas Apalaches, do nordeste dos Estados Unidos, de partes do sul dos Estados Unidos e da Grande Bacia, incluindo o Deserto de Mojave. Na Califórnia é substituída pela salamandra tigre da Califórnia, A. californiense.

habitat

Primariamente uma espécie associada à pastagem, a salamandra tigre é encontrada em pradarias e habitats de floresta aberta e seca. Varia desde o nível do mar até uma elevação de mais de 11.000 pés (3350 m).

comportamento

Os adultos desta espécie passam praticamente toda a sua vida em tocas subterrâneas de roedores. Eles emergem e migram para tanques de reprodução durante as chuvas de primavera e às vezes podem ser encontrados à superfície à noite durante chuvas fortes.

alimentação ecológica e dieta

Um predador temível, a salamandra tigre é um generalista alimentar. Como larvas, eles comem presas que vão desde pequenos zooplâncton a girinos e até mesmo uns aos outros. Em cativeiro elas consomem presas quase tão grandes quanto elas são. Em terra comem todo o tipo de invertebrados e pequenas presas de vertebrados.

biologia reprodutiva

Como muitos outros membros do complexo de salamandra tigre e do grupo de salamandra do noroeste, muitas populações de salamandra tigre variam em termos de metamorfose, com os metamorfos e os pedomorfos coexistindo em corpos de água permanentes ou semipermanentes.

estado de conservação

Em muitas áreas as salamandras de tigre são abundantes e sem ameaças óbvias, enquanto que em outras regiões estão em perigo. A salamandra de tigre Sonoran, A. t. stebbinsi está listada como Ameaçada de Extinção sob o U.S. Endangered Species Act, e a salamandra de tigre da Califórnia (A. californiense) está listada como Vulnerável pela IUCN. Em toda a sua extensão a salamandra tigre não pode coexistir com peixes predadores, e a introdução de robalos, peixes-gato e outras espécies representa uma ameaça para estas salamandras.

significância para os seres humanos

As salamandras de tigre são muitas vezes o predador de topo nas lagoas e lagos onde vivem, e por isso são uma parte importante de muitos ecossistemas aquáticos. Em muitas partes dos Estados Unidos, as larvas de salamandra tigre são comercialmente valiosas como isca de peixe. Particularmente no sudoeste dos Estados Unidos, estes “cães de água” são vendidos em grande número.

Recursos

Livros

Bishop, Sherman C. Handbook of Salamanders: Os Salamandras dos Estados Unidos, do Canadá, e da Baixa Califórnia. Ithaca, NY: Comstock, 1994.

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Periódicos

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H. Bradley Shaffer, PhD