Descobrindo a complexidade das trilhas de procura de formigas | RegTech
O comportamento de procura de formigas, com sua interação entre os indivíduos e o grupo, desempenha um papel importante no estudo da auto-organização e do comportamento emergente de sistemas complexos,1,2 e tem inspirado a bem conhecida Metaheuristic Ant Colony Optimization (ACO).2-4 No entanto, no ACO forrageamento de formigas é geralmente considerado a utilização de um conjunto bastante simples de regras de comportamento3,5,6 muitas vezes limitado a simplesmente “Se você encontrar alimento, retorne ao ninho colocando feromônio na trilha” e “preferencialmente siga trilhas com mais feromônio “3,5,7. Por exemplo, as formigas do faraó depositam dois tipos de feromonas atraentes: uma feromona de curta duração que se decompõe em 20 minutos e uma feromona de maior duração que funciona como memória externa a longo prazo, permitindo que as colônias reutilizem trilhas colocadas um ou dois dias antes.8 Também depositam feromonas repelentes em ramos que levam a fontes de alimento esgotadas.9 Na formiga Lasius niger, regras como “Deposite mais feromona quando a qualidade do alimento for maior “10, “Deposite mais feromona se a colônia estiver faminta “11 e “Deposite mais feromona quanto mais próximo da fonte de alimento “12 foram descobertas. No entanto, a procura de formigas não depende apenas de feromonas de rasto. L. niger foragers pode formar memórias precisas do percurso após apenas algumas visitas a uma fonte de alimento,13-15 e estas memórias de percurso são seguidas em preferência às feromonas de percurso quando nos dois conflitos.13,15-17
Num artigo recente,18 permitimos que L. niger foragers que já tinham feito várias viagens a um comedouro andassem ao longo de um passadiço com segmentos alternados marcados e não marcados por feromonas de percurso naturalmente lácidas. Descobrimos que as duas fontes de informação, a memória da rota e a feromona do trilho, interagem. As formigas experientes utilizam a presença de feromonas de trilha como o que chamamos de “segurança” de que estão no caminho correto. Asseguradas, as formigas caminham mais rápido e a direito. Se, por acaso, cometem um erro e saem do caminho, reduzem a velocidade, andam mais sinuosamente e fazem mais inversões de marcha. Sugerimos que isto poderia ajudá-las a voltar ao caminho certo. Além disso, mostramos que as formigas com memória de rota reduzem muito a quantidade de feromonas que depositam, o que quantificamos contando o número de vezes que pontilham a ponta do abdômen sobre o substrato, quando saem do caminho marcado. Isto representa outra regra utilizada pelas formigas para modificar o depósito de feromonas: “Reduza o depósito de feromonas se sair de uma trilha de feromonas e já esteve na fonte de alimento antes.” Presumivelmente, isto reduz a probabilidade de que as formigas nidificadoras sejam desviadas pelo caminho errado, mantendo assim a integridade da trilha e evitando uma cascata de erros.
No entanto, a complexidade encontrada neste experimento se estendeu além da interação entre as feromonas da trilha e a memória; as formigas também mudaram seu comportamento na presença de marcas de alcance doméstico. As marcações de home range em L. niger consistem em hidrocarbonetos cuticulares (CHCs) segregados das glândulas tarsais nos pés19,20 e são depositados passivamente nas superfícies que as formigas pisam.20 São não voláteis, de longa duração e, ao contrário das feromonas de rasto, que levam a locais específicos, os CHCs são considerados marcações de home range. Devido ao tráfego mais intenso de formigas mais próximas do ninho, forma-se um gradiente de CHC desde a entrada do ninho para o exterior, definindo as áreas frequentemente visitadas pelos forrageiros da colónia.21 As formigas podem sentir CHCs numa superfície e em outras formigas.
A presença de CHCs no substrato aumenta os níveis de agressão22 e reduz o tempo de descoberta de alimentos23 e a sinuosidade23 em L. niger e também mostrou aumentar a deposição de feromonas no primeiro retorno ao ninho.21,23 No entanto, observando formigas fazendo repetidas viagens a um comedouro, descobrimos que isso era apenas metade da história. Quando se caminha sobre um substrato com marcações de alcance doméstico mas sem feromonas de rasto, as formigas experimentadas depositam menos feromonas nas viagens de ida a uma fonte alimentar e depositam mais feromonas na viagem de regresso (ver a Figura 1). Quando não existem marcações da área de residência, o depósito tanto na viagem de ida como na de volta é de intensidade intermediária. Em outras palavras, as formigas parecem ter uma regra adicional que modifica a intensidade do depósito de feromonas: “Se voltam a um alimentador em uma trajetória marcada para a distância de origem, depositam menos feromonas”
Número de deposições de feromonas por formigas experientes que viajam em direção ao alimentador ou retornam à fonte do ninho em uma seção de trilha de 7cm marcada ou não com marcas de distância de origem (ver Czaczkes et al. 2011 para métodos detalhados). Quando as marcações de alcance de origem estão presentes, as formigas de saída depositam significativamente menos feromona do que as formigas de retorno (Modelo Generalizado de Efeitos Mistos Lineares, z = 3,984, p < 0,001). Quando as marcações da faixa de origem estão ausentes, as taxas de deposição de feromonas não são diferentes entre as viagens de ida e volta (z = 0,696, p = 0,486) (dados de Czaczkes et al.18
Sentindo que uma trilha é fortemente marcada por CHCs em uma viagem de ida, mas não marcada por feromonas de trilha pode indicar que a fonte de alimentos foi fortemente explorada, e pode agora estar esgotada. Nesse caso, faria pouco sentido aumentar o recrutamento de forrageiros na viagem de ida, já que a fonte de alimentos pode estar esgotada. No entanto, na viagem de regresso, quando a formiga sabe que há alimento no final do percurso, a colónia beneficiaria de um maior recrutamento para este local. De facto, um elevado nível de CHC sugere que esta fonte de alimento foi visitada frequentemente no passado, pelo que não só é produtiva como também (se não houver feromonas de alarme) é segura. Embora estes argumentos explícitos provavelmente não sejam considerados conscientemente pelas formigas, as regras de comportamento com as quais as formigas estão equipadas sugerem uma afinação complexa e subtil do comportamento de recrutamento, baseada em múltiplas fontes de informação.
Está a emergir uma imagem de grande complexidade nas regras que afectam o forrageamento e recrutamento em L. niger. As formigas individuais estão equipadas com muitas regras que regem seu comportamento, e alteram seu comportamento dependendo de múltiplos fatores, incluindo, mas sem dúvida não se limitando à presença de feromonas no trilho, presença de marcadores de distância, direção de viagem e nível de experiência, e as interações entre essas fontes de informação. Este trabalho espelha uma sofisticação semelhante na comunicação das abelhas, que possuem pelo menos quatro sinais mecânicos e duas feromonas que afetam o forrageamento,24-26 e o forrageamento em formigas faraós, que possuem feromonas múltiplas e podem até extrair informações da geometria do sistema de trilhas.8,9,27 Múltiplos sinais e fontes de informação parecem ser a regra em sistemas complexos naturais como o forrageamento de formigas, e prevemos que estudando os forrageadores individuais ao longo de múltiplas viagens de forrageamento, mais tais regras podem surgir. Estão sendo feitos progressos na compreensão das intrincadas regras que as formigas usam quando forjam, mas ainda estamos longe de uma compreensão completa do sistema. Descobrir novas regras de comportamento pode inspirar o desenvolvimento da próxima geração de sistemas lógicos ACO.6 Afinal, se tanto pode ser construído sobre regras de comportamento básicas descobertas há mais de meio século, a aplicação das descobertas atuais e futuras pode fornecer um grande passo em frente.