Pulmões-livros num escorpião de baixa carbonífera
Provas INDIRECTas indicam que os escorpiões, que apareceram pela primeira vez no meio da Silúria, eram originalmente organismos aquáticos como os seus parentes Euritéridos1. Os escorpiões vivos têm quatro pares de livros-pulmões, cada par situado acima de um esternite na superfície ventral do mesossoma (abdómen anterior) e cada livro-pulmão abre-se para o exterior através de um estigma que perfura o esternite. Em contraste, a maioria dos escorpiões paleozóicos tinha cinco placas abdominais, homólogos dos apêndices abdominais, que aparentemente eram suturados na parede do corpo apenas ao longo das suas extremidades anteriores. Tem sido sugerido que havia brânquias acima das placas abdominais2,3 e que todos os escorpiões com placas abdominais eram aquáticos e respiravam através das brânquias2,4. O único bom exemplo, entretanto, de um escorpião paleozóico com estruturas semelhantes a guelras preservadas é o Waeringoscorpio Devoniano Inferior5,6. Porções de pulmões livres foram agora descobertas em dois espécimes de um escorpião fóssil com placas abdominais de um calcário Carbonífero Inferior na Escócia, fornecendo a primeira evidência direta de pulmões livres e também a primeira evidência de respiração do ar num escorpião Paleozóico. Ao contrário dos escorpiões recentes, as lamelas pulmonares fósseis têm costelas de cutícula mais espessa ao longo das suas margens posteriores, suportando a homologia destas estruturas com o livro-gill de Limulus3,7. Como os escorpiões Silurianos e Devonianos eram aquáticos1,2 a presença de pulmões livres em um escorpião carbonífero indica que a transição do ambiente aquático para o terrestre foi alcançada pela transformação direta das brânquias em pulmões livres.