Um notável crânio feminino do antropóide antropóide Oligoceno precoce Aegyptopithecus zeuxis (Catarrhini, Propliopithecidae)

Dimorfismo sexual craniodental no Aegyptopithecus.

Estudos prévios (6, 7) que se basearam em amostras relativamente pequenas documentaram dimorfismo sexual no canino propliopithecidiano, pré-molar e no tamanho do corpo mandibular. A magnitude do dimorfismo craniodental dentro do A. zeuxis pode agora ser avaliada com mais precisão graças a uma coleção muito maior de fósseis propliopitéticos que se acumularam ao longo dos últimos 25 anos de trabalho na área do Fayum. Os valores da largura e comprimento cranianos do CGM 85785 são intermediários entre os do catopithecus browni Eocene tardio e os do crânio masculino melhor conservado do A. zeuxis (CGM 40237) . Nas dimensões craniofaciais, o CGM 85785 é apenas ≈70% do tamanho do CGM 40237, sendo este último ainda menor do que alguns outros machos de A. zeuxis splanchnocrania. Embora esmagado e quebrado, outro provável crânio parcial feminino de A. zeuxis é aproximadamente intermediário nas dimensões faciais entre o CGM 40237 e o CGM 85785, mas a sua braincase é muito semelhante em tamanho. Como o CGM 85785 é menor do que todos os indivíduos de A. zeuxis anteriormente conhecidos em medições craniodentárias, o novo espécime levanta a questão, abordada abaixo, de se todos os espécimes de Propliopithecid das pedreiras I e M podem ser acomodados dentro de duas espécies, Propliopithecus chirobates e A. zeuxis (7).

Plotes bivariados de dimensões molares e pré-molares inferiores (Fig. 2) revelam um aglomerado relativamente coeso de P. chirobates (restrito à Pedreira I) e uma distribuição mais variável e dispersa de Aegyptopithecus, dentro da qual os coeficientes de variação (CVs) para molares inferiores 1 (m1) e m2 de dimensões excedem até mesmo os hominóides mais dimórficos existentes (8). As parcelas bivariadas da área do canino sexualmente dimórfico e do terceiro pré-molar inferior versus a área de m2 revelam, no entanto, aglomerados distintos dentro da amostra de Aegyptopithecus que são melhor explicados como representando machos e fêmeas de uma única espécie altamente dimórfica (Fig. 2). O padrão assemelha-se ao observado na muito mais jovem amostra Miocénica tardia de Lufengpithecus de Lufeng, China, que documenta uma única espécie caracterizada por níveis elevados de dimorfismo sexual pós-canino (9). O dimorfismo sexual pós-canino também tem sido identificado em outros catarros do Mioceno (8, 10), embora estes casos sejam há muito tempo motivo de debate (11, 12).

Por uma variedade de razões, nós preferimos uma explicação de espécie única para a distribuição dos indivíduos de Aegyptopithecus das pedreiras I e M. Primeiro, a variação evidente dentro de cada um dos dois grupos de Aegyptopithecus é geralmente menor do que aquela observável dentro do conjunto relativamente coeso de P. chirobates, que exibe coeficientes de variação (CVs) para dimensões m1-2 (m1l, 5,1; m1w, 6,2; m2l, 6,4; m2w, 5,3; todos n = 15) que se situam bem dentro dos limites fornecidos pelas amostras de catarro existentes, apesar da provável média de tempo. Segundo, consideramos improvável que uma de duas espécies de Aegyptopithecus tenha tido caninos relativamente graciosos e p3s, e os outros caninos relativamente grandes e robustos e pré-molares inferiores 3 (p3s) (note que na Fig. 2, a área canina no aglomerado menor é consistentemente menor que a área p3, enquanto que no aglomerado maior, a área canina é tão grande ou maior que a área p3). Finalmente, não há diferenças qualitativas consistentes na morfologia molar ou pré-molar entre os dois aglomerados.

Embora exista a possibilidade remota de que duas espécies de Aegyptopithecus muito relacionadas e morfologicamente indistinguíveis coexistiram na mesma área, e que a amostragem de ambas as espécies levou a uma estimativa inflada do dimorfismo, em nossa opinião é mais parcimonioso concluir que apenas uma única espécie propliopithecida-grande, A. zeuxis, foi amostrada ao nível da Pedreira I/M da Formação Jebel Qatrani, e que a média temporal pode ter exagerado o dimorfismo aparente e a variação de tamanho das espécies. As pedreiras I e M estão a níveis estratigráficos ligeiramente diferentes, e cada um dos dois locais documenta certamente um período de tempo considerável. No entanto, não há sobreposição entre os supostos machos e fêmeas A. zeuxis em m1 ou m2 de área, e assim A. zeuxis parece fornecer as primeiras evidências para o tipo de dimorfismo sexual dentário extremo pós-canino (e, por extrapolação, provavelmente dimorfismo sexual de massa corporal) que de outra forma só é documentado mais tarde no registro fóssil do catarro do Mioceno. A presença deste padrão em um catarro de caule avançado e entre catarros de caule avançado ou de coroa basal e vários hominóides do Mioceno aumenta a probabilidade de que o último ancestral comum da Catarrhini de coroa fosse similarmente altamente dimórfico.

Descrição e Comparações do CGM 85785.

Região orbital, frontal e jugal.

As aberturas orbitais relativamente pequenas do CGM 85785 indicam claramente que A. zeuxis era um primata diurno, como já se pensava há muito tempo. Como em outros espécimes de A. zeuxis, a região interorbital do CGM 85785 é ampla, sendo um pouco mais que aproximadamente metade da altura orbital. Posteriormente, a região interorbital torna-se muito mais fina; as paredes internas de cada órbita são danificadas, e não é possível calcular a área de qualquer um dos forames ópticos. É pouco provável que tenha existido uma fenestra interorbital. Não há seio etmofrontal. Os septos póstorbitais, embora frágeis, estão em grande parte intactos, e a porção fornecida pelo osso jugal é expandida e grande, proporcionando um fechamento póstorbital completo. O componente frontal do septo póstorbital em ambos os lados é expandido para baixo, e embora a região do pterião esteja danificada em ambos os lados, o frontal parece ter um pequeno contacto com o alisfenoide, como no Parapithecus grangeri contemporâneo (13) e nos primatas catarrénios extintos (14). A fissura orbital inferior é pequena e assemelha-se em contorno à de outros indivíduos de Aegyptopithecus. Em ambos os lados abaixo das órbitas há um forame zigomaticofacial que é comparativamente menor do que o do Parapithecus. Sob a órbita direita, há um único forame infraorbital; dois foramina estão presentes sob a órbita esquerda.

O ângulo de convergência orbital em CGM 85785, medido pelo método descrito por Simons e Rasmussen (15), é ≈130-135°. O ângulo de convergência é 15-30° mais baixo nos parapithecids Apidium e Parapithecus, e no catopithecus catarro-tronco é entre 4° e 15° mais baixo. O grau de frontação da órbita é também muito mais elevado do que no Parapithecus. No CGM 85785, a margem lateral da órbita sobe do Plano de Frankfurt a um pouco >90°, enquanto que no Parapithecus (DPC 18651], este ângulo está mais próximo de 60-62° (13).

Região tribuna.

Como em P. grangeri e todos os outros antropóides precoces, o osso lacrimal e o forame encontram-se dentro da órbita. Ventralmente, a maxila compõe uma porção da margem orbital ventral entre o jugal e o lacrimal. Como em outros A. zeuxis (por exemplo, DPC 8794) e Parapithecus, os ossos nasais são longos, mas em geral a tribuna não é tão proeminente quanto em homens como o CGM 40237. No CGM 85785, a altura orbital é ≈90% do comprimento nasal, o que torna os nasais comparativamente mais longos do que no Parapithecus. Espécimes danificados de Eocene Catopithecus tardio e Proteopithecus sugerem que esses gêneros tinham nasais cujo comprimento relativo era comparável ao de A. zeuxis. A abertura nasal no CGM 85785 é em forma de lágrima em contorno, e muito mais profunda do que no Parapithecus. A superfície dorsal do rostro é côncava em vista lateral.

Premaxila, maxila, e palatinas.

As premaxilas têm asas ascendentes muito grandes e largas parecidas com as de outros indivíduos Aegyptopithecus conhecidos. Ao contrário destes últimos, no entanto, aqui não existe um forame central nesta asa. Na superfície palatal, a pré-maxila é relativamente rostrocaudalmente alongada quando comparada com a de P. grangeri, na qual esta região é abreviada. Os foramina incisivos estão situados bem antes de uma linha entre as margens posteriores dos pequenos alvéolos caninos. Cada um está ligado por uma sutura, definindo a separação entre a premaxila e a maxila, que se estende até ao alvéolo canino. Os incisivos e alvéolos caninos estão bem preservados, e os dos incisivos centrais são maiores do que os dos incisivos laterais e estão intimamente aproximados, como é típico dos primatas antropóides. Há, no entanto, menor discrepância no tamanho dos alvéolos I1-I2 quando comparados com os de P. grangeri. Aparentemente, os caninos adultos tinham pelo menos começado a entrar em erupção, mas, talvez sem raízes totalmente formadas, caíram post-mortem. Em ambos os lados do CGM 85785, o pré-molar superior 3 (P3) ao molar superior 3 (M3) está presente, mas os terceiros molares não entraram em erupção até a base do esmalte em M2. Devido à relativa imaturidade do indivíduo, não há quase nenhum desgaste dos dentes. Para métricas dentárias, veja a Tabela 1.

A maxila do CGM 85785 é menos alta (dorsoventralmente) do que em A. zeuxis exemplares como o DPC 8794 ou CGM 40237. As cóanas estão situadas rostralmente no dorso dos terceiros molares em erupção, e o palato é ligeiramente arqueado e tem uma coluna vertebral pós palatina distinta como em outros A. zeuxis. Quando comparados com Parapithecus, os foramina palatinos não são tão grandes e bem definidos, e os processos piramidais são colocados relativamente lateralmente. A superfície palatina é desviada ventralmente em relação ao plano externo da base basioccipital-basisfenoidal (ou seja, a face é ligeiramente klinorhynch); o cálculo do ângulo entre as duas superfícies é difícil porque a base esfenoidal está danificada, mas provavelmente está entre 150° e 160°.

Braincase dorsalosterior.

Esta parte da braincase é preservada com distorção mínima. As linhas temporais correm posteriormente, e no meio dos parietais são muito aproximadas mas não entram em contato na linha média; portanto, não há trigão frontal e crista sagital alongada como nos indivíduos de A. zeuxis e dos catarros Mioceno Victoriapithecus e Afropithecus (16). Mais atrás, as linhas temporais divergem lateralmente e encontram-se no meio das cristas nucais, que estão pouco desenvolvidas quando comparadas com as do CGM 40237. O desenvolvimento menos extenso da musculatura temporal e nucal pode ser esperado dado que o indivíduo é subadulto, mas outro indivíduo feminino mais maduro (DPC 5401) também tem linhas temporais muito pouco desenvolvidas e sem trigônio frontal ou crista sagital.

Endocrânio e cérebro.

A cavidade craniana interna está geralmente bem preservada, embora haja alguma distorção por quebra nas paredes temporais e danos nas paredes orbitais. Há uma grande fossa subarcúbica para o lobo paraflocular do cerebelo e nenhuma evidência para um ossified tentorium cerebelli, como ocorre nos antropóides de platyrrhine (17). Há deformação plástica na margem orbital direita e no osso frontal, e esta distorção tem causado alguns leves problemas na reconstrução do volume endocraniano, particularmente na área dos lobos temporal e frontal.

Na maioria dos aspectos, a estrutura do endocast (Fig. 3) é semelhante à das reconstruções anteriores do Aegyptopithecus zeuxis (18, 19). Quando calculado sem correção, o volume endocraniano do CGM 85785 é ≈14,63 cm3, e o volume do bulbo olfativo é de 0,088 cm3. A deformação plástica evidente externamente no crânio é também claramente evidente na reconstrução tridimensional. Esta distorção tem relativamente pouco impacto no volume endocraniano estimado, contudo. Para testar os efeitos da distorção sobre as medidas de volume, a metade esquerda menos distorcida da reconstrução foi extraída ao longo da linha média. O volume desta metade foi de 7,28 cm3, resultando num volume total corrigido de 14,56 cm3. Usando a mesma técnica para estimar o volume do bulbo olfativo, obtém-se uma estimativa um pouco maior de 0,102 cm3. No caso do volume endocraniano, a diferença é <0,5%, enquanto que a diferença para os bulbos olfativos é de 16%. Em nossa opinião, os valores de 14,6 cm3 para o volume endocraniano e 0,102 cm3 para o volume do bulbo olfativo representam aproximações precisas com base na preservação da amostra.

O volume endocraniano para CGM 85785 cai bem abaixo das estimativas anteriores para A. zeuxis (Fig. 4). Radinsky (18) estimou inicialmente uma capacidade craniana entre 30 e 34 cm3 com base num endocast parcialmente reconstruído de CGM 40237, que foi posteriormente reduzido para 27 cm3 (20). Simons (19) também encontrou uma capacidade craniana de 27 cm3 a partir do crânio parcial feminino DPC 5401, mas esta estimativa foi baseada em uma reconstrução parcial da parte ventral do cérebro que era claramente grande demais. As dimensões reais do caso cerebral do DPC 5401 são quase as mesmas do CGM 85785, e portanto o volume em ambos os espécimes deve ser quase o mesmo. Nossa reanálise do volume endocraniano do CGM 40237 utilizando tomografias de alta resolução rendeu um volume entre 20,5 e 21,8 cm3, sugerindo que análises anteriores superestimaram a capacidade craniana deste indivíduo masculino maior. A relação entre o volume endocraniano masculino e o feminino em A. zeuxis foi assim ≈1.4-1.5, que pode ser facilmente acomodado dentro de catarros dimórficos semelhantes, como o Gorilla (21), e um número de gêneros cercopitecidos. A relação entre o volume do bulbo olfativo e o volume endocraniano no CGM 85785 cai próximo ao do Parapithecus (22) e está na extremidade inferior da gama de estrias vivas espelhadas; no entanto, os bulbos olfativos não são particularmente pequenos para um antropóide do seu tamanho corporal.

Radinsky (18) e Simons (19) identificaram (nos endocasts CGM 40237 e DPC 5401, respectivamente) um sulco central rostralmente localizado e um sulco intraparietal com término-c caudal localizado próximo ao sulco lunar mediolateralmente orientado. No endocasts CGM 85785 não há evidência clara de um sulco central, e os sulcos intraparietais rasos se estendem rostralmente em direção aos lobos frontais. Embora a fronteira entre os corticais motores primários e somatosensoriais não esteja clara, é óbvio pelo CGM 85785 e outros endocasts disponíveis que os lobos frontais foram relativamente não expandidos quando comparados com os antropóides existentes (ver também ref. 23). Existe um sulco lunar bem definido, e relativamente rostral, delimitando o lobo occipital, confirmando que o Aegyptopithecus tinha um córtex visual primário expandido. Os caminhos do sulco temporal silvestre e superior identificados por Radinsky (18) e Simons (19) são difíceis de seguir na endocast reconstruída digitalmente, talvez por causa da distorção endocraniana.

Basicranium.

As asas pterigóides do CGM 85785 estão muito melhor preservadas do que as do CGM 40237. Ao contrário do Parapithecus, a asa lateral não entra em contato com a bula auditiva. Há alguma distorção no urânio básico, mas os petrosais e ectotimpânicos estão melhor preservados do que no CGM 40237. Os foramina carótida interna estão localizados anteriormente a uma linha traçada através da margem anterior do forame magno, e um ramo promontório aumentado da artéria carótida interna toma um trajeto perbullar através da bula auditiva. Como em outros antropóides de coroa, a cavidade acessória anterior (CIA) é amplamente trabeculada; em Parapithecus, há muito poucas evidências para trabeculação da CIA. Outros aspectos da anatomia petrosal da CGM 85785 são discutidos por R. F. Kay, E.L.S., e J. L. Ross (manuscrito inédito).

No lado esquerdo da CGM 85785, a ectotipânica assemelha-se à da CGM 40237 por ter uma margem lateral esfarrapada, especialmente no lado dorsal onde é protegida de quebra. O lado direito é mais obscurecido e quebrado. A presença de um ectotimpânico anular em Catopithecus (15), Parapithecus (13), Proteopithecus (24), e platyrrhines estabeleceu convincentemente que esta é a condição primitiva dentro da Antropoidea e que a condição tubular nas catarréias da coroa é derivada. Em três espécimes de Aegyptopithecus (CGM 85785, CGM 40237 e DPC 5401), o aspecto ventral do ectotimpânico tem uma margem com contas ou grumosa, mas dorsalmente, logo atrás do processo pós-glenóide e do forame pós-glenóide, estende-se lateralmente para um processo timpânico, sugerindo um desenvolvimento incipiente do meato auditivo tubular. Zapfe (25) relatou que o desenvolvimento do meato auditivo externo do Epipliopithecus está igualmente incompleto ventricularmente. No Proconsul, o ectotimpânico é curto e tem uma margem lateral irregular ou irregular, consistindo de projeções em forma de flange que se estendem lateralmente que são mais longas no lado dorsal (26).

Forma mandibular e dentição inferior.

Mandíbulas transversais das pedreiras I e M são atribuíveis a A. zeuxis e um número considerável delas inclui a dentição inferior de p3 até m3. Os corpos mandibulares das prováveis fêmeas A. zeuxis são nitidamente menores e as inserções musculares massetéricas são menos desenvolvidas do que as dos prováveis machos A. zeuxis. Nos homens presumidos, a profundidade mandibular sob o canino inferior é tipicamente maior, como geralmente é visto nos antropóides com caninos sexualmente dimórficos (27). Nenhuma das mandíbulas femininas preserva as bases dos incisivos, mas, a julgar pela largura dos incisivos superiores no MGM 85785, as fêmeas provavelmente compartilharam a condição dos incisivos prediletos mesiodistamente vistos no macho A. zeuxis. Esta proporção contrasta com os incisivos relativamente maiores de P. chirobates, que podem ser determinados muito claramente a partir das bases de incisivos maiores do tipo espécime desta última espécie (CGM 26923), bem como no DPC 1069, no qual uma razão de área de incisivos (i1 + i2) para área m1 é 0,73; em A. zeuxis (DPC 1112), esta razão é 0,64,