Alopoliploidie

Evidențe de speciație hibridă

Speciația alopoliploidă este cea mai cunoscută cale de speciație hibridă. Acest lucru nu este surprinzător, având în vedere că 40-70% dintre speciile de plante sunt poliploide. O analiză a ploidiei la plante sugerează că poliploidia a fost implicată în evenimentele de speciație a ~2-4% din plantele cu flori și 7% din ferigi (Otto și Whitton, 2000). Poate că cele mai cunoscute exemple sunt numeroasele culturi alopoliploide pe care oamenii le-au domesticit (inclusiv grâul, bumbacul, tutunul, căpșunile și rapița). Există, de asemenea, multiple exemple de specii alopoliploide formate recent (<200 de ani; de exemplu, Cardamina (Mandáková et al., 2013), Mimulus (Vallejo-Marin et al., 2015), Senecio (Abbott și Lowe, 2004), Spartina (Ainouche et al., 2004b), Salsola (Ayres et al., 2009) și Tragopogon (Soltis et al., 2004)), care au oferit informații despre tipurile de modificări genetice implicate în originea speciilor hibride (Matyášek et al., 2007; Lim et al., 2008; Tate et al., 2009; Ainouche et al., 2004a; Salmon et al., 2005, a se vedea, de asemenea, Soltis și Soltis, 2009 pentru o trecere în revistă).

Speciația alopliploidă pare să implice adesea hibridizarea speciilor recent introduse, potențial invazive, așa cum se observă în cazul florilor de maimuță Mimulus introduse în Scoția cu numai 140 de ani în urmă (Vallejo-Marin, 2012; Figura 2(a)). Hibridizarea dintre Mimulus guttatus și Mimulus luteus în arealul lor nativ din America de Nord are ca rezultat descendenți sterili, viguroși din punct de vedere vegetativ și triploizi. Mimulus peregrinus se găsește în Scoția, unde cele două specii introduse coexistă și este viguros din punct de vedere vegetativ, ca și hibrizii triploizi, dar are de două ori mai mulți cromozomi (poliploid) și este foarte fertil (Vallejo-Marin și Lye, 2013; Vallejo-Marin, 2012). Secvențierea genomică a populației de M. peregrinus a confirmat că genomul este mozaicat de la cei doi progenitori și că alopoliploidia a evoluat independent de cel puțin două ori de la introducerea speciilor (Vallejo-Marin et al., 2015).

La animale, speciația alopoliploidă pare să fie rară, deoarece nu există o suprareprezentare a speciilor cu număr par de cromozomi (Otto și Whitton, 2000). În general, ploidia este neobișnuită la animalele care se reproduc sexual, probabil din cauza prezenței cromozomilor sexuali și a compensării necorespunzătoare a dozării, mecanismele care echilibrează produsele genice între sexe, care pot deveni dezechilibrate în cazul poliploidelor (Orr, 1990). Cu toate acestea, la pești, poliploidia este foarte frecventă și pare să fi evoluat în mod repetat (Leggatt și Iwama, 2003). Originea repetată a poliploidiei și hibridizarea frecventă între peștii poliploizi din natură sugerează că alopliploidia ar putea fi mai frecventă la pești decât la alte animale. Așa cum era de așteptat, cele mai multe exemple de alopoliploidie la animale sunt adesea partenogenetice sau autoreproducătoare, cum ar fi insectele baston (Bacillus) și melcii de apă dulce (Bulinus truncatus) (Otto și Whitton, 2000). Broasca arboricolă cenușie alopoliploidă cu apeluri de împerechere distincte, menționată anterior, este, de asemenea, un exemplu clar de alopoliploid care se reproduce sexual, unde evoluția preferinței femelei pentru apelul hibrid ar putea duce rapid la speciație. Poate că cea mai bună dovadă a speciei de alopoliploidie la animale provine de la tulpinile de laborator de molii de mătase hibride tetraploide (Bombyx mori × Bombyx mandarina) (Astaurov, 1969). Acești hibrizi tetraploizi au fost creați în laborator cu ajutorul unei strategii de „punte triploidă”, care implică fuziunea gameților rari, nereduși (diploizi) ai unei specii cu un gamete haploid normal al celeilalte specii pentru a forma un descendent hibrid tetraploid fertil. Deși acești hibrizi sunt creați pe cale sintetică și nu constituie neapărat o specie distinctă, acest exemplu demonstrează o posibilă cale spre alopoliploidie la animale.

În mod similar cu alopoliploidia, HHS a fost mai frecvent raportată la plante decât la animale. Cu toate acestea, numărul sau speciile hibride presupuse a crescut dramatic la o gamă largă de organisme care demonstrează numeroasele căi de speciație hibridă, cum ar fi: rearanjamentele cromozomiale în speciile hibride de drojdie (Greig et al., 2002), schimbarea alegerii gazdei la muștele hibride caprifoi-magot (Rhagoletis) (Schwarz et al., 2005), depășirea performanțelor peștilor ciprinide hibrizi intermediari hibrizi (Gila seminude) în râul Virgin (Demarais et al., 1992), invazia peștilor hibrizi sculpin (grupul Cottus gobio) în apele tulburi ale râului Rin (Nolte et al., 2005), divergența plantelor gazdă și diferențele altitudinale la fluturii alpini hibrizi intermediari hibrizi (Lycaeides) (Gompert et al., 2006; Nice et al., 2013), stabilirea alopatrică a margaretelor hibride în insulele britanice (Senecio squalidus) (James și Abbott, 2005), semnalele de împerechere „coadă de sabie” derivate din hibridare la Xiphophorus (Schumer et al., 2013; Meyer et al, 2006), introgresia semnalelor de împerechere a culorii aripilor la fluturii hibrizi Heliconius (Sanchez et al., 2015; Salazar et al., 2010), sortarea incompatibilităților genetice și alegerea partenerului în funcție de plumaj la vrăbiuțele italiene hibride (Hermansen et al., 2014; Bailey et al., 2015), și stabilirea de hibrizi genotipici Penstemon clevelandii adaptați la marginile stâncilor în sudul Californiei (Straw, 1955; Wolfe et al., 1998).

La plante, există peste 20 de exemple bine documentate de HHS (Rieseberg, 1997; Gross și Rieseberg, 2005), cele mai bune dovezi provenind de la mai multe specii hibride de floarea-soarelui de deșert (Helianthus). Hibridizarea dintre floarea-soarelui comună (Helianthus annuus) și floarea-soarelui de preerie (Helianthus petiolaris) a dus la crearea a cel puțin trei specii hibride homoploide adaptate la deșert: Helianthus anomalus (Ungerer et al., 1998), Helianthus deserticola (Gross et al., 2003) și Helianthus paradoxus (Welch și Rieseberg, 2002; Rieseberg et al., 2003a; figura 2 (b)). Segregarea transgresivă a variației de la cele două specii parentale a avut ca rezultat indivizi cu o compoziție genomică mozaicată și o „vigoare hibridă” care le-a permis să persiste în medii extreme în care progenitorii nu au putut, ceea ce pare a fi un rezultat comun al hibridării (Rieseberg et al., 1999, 2003b). În urma încrucișărilor de laborator s-a reușit reconstituirea aranjamentelor cromozomiale și a fenotipurilor transgresive întâlnite la speciile din deșert (de exemplu, dimensiunea mică a frunzelor, dormanța semințelor și toleranța ridicată la secetă și sare), ceea ce susține predicțiile modelului de specificare hibridă cu genom mozaic (Rieseberg et al., 2003a; Figura 2). Pentru aceste specii de floarea-soarelui din deșert, rearanjamentele cromozomiale și izolarea ecologică par să fi fost cheia stabilirii lor (Gross et al., 2007; Gross et al., 2003; Gross și Rieseberg, 2005, 2004).

Fluturii Heliconius, în special complexul de specii Heliconius melpomene/cydno, oferă unul dintre cele mai minuțios examinate cazuri de HHS. H. melpomene și H. cydno sunt specii strâns înrudite, cu culori divergente, care se suprapun din punct de vedere geografic în America Centrală și în nordul Anzilor. În natură, acestea sunt izolate din punct de vedere ecologic (de exemplu, divergența în ceea ce privește preferințele plantelor gazdă ale larvelor și ale plantelor alimentare ale adulților) și altitudinal, precum și prin sterilitatea femelelor hibride F1 (analizat în Jiggins, 2008). Cu toate acestea, masculii hibrizi sunt fertili, iar încrucișarea inversă facilitează introgresia între specii (Salazar et al., 2008). Heliconius huerippa este o specie hibridă putativă de H. cydno și H. melpomene care are un model de culoare intermediar, intră în contact geografic cu H. melpomene (Salazar et al., 2005) și se grupează filogenetic în complexul de specii H. cydno (pe baza secvențelor de gene nucleare și a markerilor la nivel de genom) (Quek et al., 2010; Flanagan et al., 2004; Beltrán et al., 2007). În sălbăticie, H. huerippa este izolat de progenitorii săi prin alegerea partenerului pe baza modelului de culoare (Mavarez et al., 2006). În mod surprinzător, prima generație de încrucișări care seamănă cu H. huerippa a preferat, de asemenea, parteneri cu propriul model de culoare, ceea ce sugerează că o izolare reproductivă cel puțin parțială poate evolua rapid la hibrizii Heliconius (Melo et al., 2009). A fost construit un model evolutiv multilocus spațial personalizat, bazat pe individ, pentru a examina în mod explicit probabilitatea scenariului HHS pentru H. huerippa (Duenez-Guzman et al., 2009). Modelul a arătat un sprijin clar pentru posibilitatea unei origini hibride a H. huerippa atunci când hibridizarea inițială este urmată de o perioadă prelungită de separare geografică de specia progenitoare.

Dovezile genomice sugerează că H. huerripa poate fi o specie cu trăsături hibride. Cartografierea genetică a identificat loci de modelare a culorii responsabili pentru diferențele de modelare a culorii între H. huerripa și progenitoarele sale. Analizele genomice ale populației pe acești loci de modelare a culorii și pe regiunile neutre, neimplicate în variația modelului de culoare, dezvăluie o compoziție genomică hibridă, cu relativ puține alele derivate din H. melpomene într-un fond predominant H. cydno (Salazar et al., 2010). La loci de modelare a culorii, H. hueurippa este homozigotă pentru aceleași combinații alelice H. melpomene și H. cydno care au produs modelul de culoare asemănător cu H. huerippa în retrocrucile de laborator. Deși datele de până acum susțin HHS la H. huerippa (totuși, a se vedea Brower, 2012 pentru o critică), compoziția mozaicată a genomului observată la H. heurripa ar putea rezulta, de asemenea, din variația ancestrală de sortare incompletă [a se vedea figura 1(d)]. Cu toate acestea, spre deosebire de majoritatea modelelor de culoare Heliconius, H. heurippa are un model de culoare unic, nemimetic, care nu se regăsește la nicio altă specie de Heliconius, ceea ce face puțin probabil ca aceasta să fi fost o formă ancestrală. Dovezi suplimentare provin de la un alt membru al complexului de specii H. cydno, Heliconius timareta, unde dovezile genomice sugerează că introgresia unui nou model de culoare a aripilor, de la specia simpatrică H. melpomene, a dus la o nouă linie hibridă izolată din punct de vedere reproductiv a lui H. timareta, care are un model de culoare asemănător cu cel al lui melpomene (Dasmahapatra et al., 2012). În laborator, indivizii retrocrucișați cu modelul de culoare H. timerata florencia reconstruit au arătat că masculii au preferat în mod clar să se apropie și să curteze femelele cu același model de culoare hibrid, oferind un caz excelent de speciație a trăsăturilor hibride (Sanchez et al., 2015; Figura 2(b)). Din nou, se pare că, cu doar câteva generații de încrucișări, hibridizarea și introgresia modelelor de culoare de avertizare care acționează, de asemenea, ca indicii de împerechere pot duce la stabilirea unui neam hibrid homozigot, de reproducere adevărată. Aceste exemple demonstrează eficacitatea „trăsăturilor magice” în diversificarea evolutivă și evidențiază importanța hibridizării în timpul radiației adaptative.

.